Tai có hai chức năng, chức năng nghe và chức năng tiền đình. Chức năng nghe giúp chúng ta hiểu được thế giới bên ngoài và nhất là hiểu được ngôn ngữ. Chức năng tiền đình thông tin về vị trí của đầu, từ đó có những phản xạ để ổn định thị giác và thăng bằng.
1. Hệ thống thính giác
1.1. Cấu trúc hệ thống thính giác
Hệ thông thính giác được chia làm tai ngoài, tai giữa và tai trong.
1.1.1. Tai ngoài
Tai ngoài bao gồm vành tai, ống tai ngoài. Vành tai hướng các âm thanh vào ống tai ngoài, ống tai ngoài dẫn truyền âm thanh đến màng nhĩ.
1.1.2. Tai giữa
Tai giữa là một khoang chứa không khí nằm trong xương thái dương, ngăn cách với tai ngoài bằng màng nhĩ. Trong tai giữa có một chuỗi xương con, gồm xương búa, xương đe, xương bàn đạp. Xương búa gắn vào mặt sau của màng nhĩ, chân xương bàn đạp gắn vào cửa sổ bầu dục, md vào tầng tiền đình của tai trong. Tai giữa còn liên hệ với tai trong qua cửa sổ tròn.
1.1.3. Tai trong
Tai trong, còn được gọi là mê đạo, gồm một hệ thống ống nằm trong xương thái dương. Mê đạo xương chứa ngoại dịch còn mê đạo màng chứa nội dịch. Mê đạo màng được chia thành cơ quan thính giác là ốc tai và cơ quan tiền đình là ống bán khuyên, soan nang và cầu nang.
Ốc tai là một ống hình xoắn ốc, chia làm ba tầng do hai màng Reissner và màng nền. Màng Reissner ngăn cách tầng tiền đình và tầng giữa. Màng nền ngăn cách tầng giữa và tầng nhĩ. Tầng tiền đình có cửa sổ bầu dục, tầng nhĩ có cửa sổ tròn; cả hai tầng đều chứa ngoại dịch, thông thương với nhau ở đỉnh ốc tai qua lỗ ốc tai. Tầng giữa chứa nội dịch, không thông thương với hai tầng kia.
Màng Reissner rất mỏng, không cản trở sự dẫn truyền âm thanh từ tầng tiền đình sang tầng giữa. Nhiệm vụ của nó là duy trì chất dịch đặc biệt trong tầng giữa là nội dịch, do các dải mạch sản xuất.
Màng nền được cấu tạo bởi sợi nền, xuất phát từ trục xương của ốc tai. Các sợi nền cố định ở một đầu còn đầu kia tự do nên có thể rung chuyển dễ dàng. Từ đáy đến đỉnh ốc tai các sợi nền ngày càng dài hơn nhưng đường kính ngày càng nhỏ hơn. Do đó càng gần đáy ốc tai các sợi càng ngắn và cứng hơn, có thể rung với tần số cao, còn càng gần đỉnh các sợi càng dài và mềm hơn nên chỉ rung với tần số thấp.
Nằm trên màng nền là cơ quan nhận cảm âm thanh, được gọi là cơ quan Corti. Cơ quan Corti được cấu tạo bởi tế bào lông, đỉnh có các lông và đáy tiếp xúc với các dây thần kinh ốc tai. Có ba hàng tế bào lông ngoài và một hàng tế bào lông trong. Phần trên các lông đều được cố định trong màng lưới; đỉnh các lông của tế bào lông ngoài nằm ngay trong màng mái, còn đỉnh các lông tế bào lông trong chỉ đụng vàó màng mái. Màng lưới được chống đỡ bởi các trụ Corti gắn với màng nền nên khi di chuyển, bộ ba màng nền, trụ Corti và màng lưới hợp nhất thành một đơn vị duy nhất.
1.2 . Sự dẫn truyền âm thanh
1.2.1. Sự dẫn truyền âm thanh từ màng nhĩ đến ốc tai
Khi bị sóng âm tác dụng lên, màng nhĩ hoạt động theo kiểu nhô ra thụt vào. Khi màng nhĩ thụt vào, chuyển động của chuỗi xương con làm cho chân xương bàn đạp đẩy cửa sổ bầu dục vào tầng tiền đình. Khi màng nhĩ nhô ra, xương bàn đạp kéo cửa sổ bầu dục ra ngoài. Màng nhĩ luôn luôn ở trạng thái căng, nên mọi sóng âm tác dụng lên màng nhĩ đều được dẫn truyền đến chuỗi xương con. Chuỗi xương con được treo lên bằng những dây chằng trong khoang tai giữa, có tác dụng như một hệ thống đòn bẩy. Tai phát hiện các sóng âm lan truyền trong không khí nhưng sự cảm biến thần kinh lại tùy thuộc vào sự chuyển động của dịch trong ốc tai. Do đó các sóng áp suất trong không khí phải được chuyển thành các sóng áp suất trong chất dịch. Kháng trở của nước cao hơn của không khí nên nếu không có thiết bị để tạo ra sự phù hợp về kháng trở, phần lớn các sóng âm đến tai sẽ chỉ được phản ánh. Hệ thống màng nhĩ và chuỗi xương con tạo ra sự phù hợp về kháng trở này bằng cách làm tăng lực chuyển động lên 1,3 lần. Ngoài ra diện tích của màng nhĩ khoảng 55mm2 trong khi diện tích chân xương bàn đạp chỉ vào khoảng 3,2mm2. Hai yếu tố này làm tăng thanh áp tác dụng lên dịch trong ốc tai 22 lần.
Sự phù hợp về kháng trở cho phép sử dụng 50 – 75% năng lượng trong các sóng âm. Nếu không có chuỗi xương con, các sóng âm vẫn có thể đi qua không khí của tai giữa đến cửa sổ bầu dục – gọi là dẫn truyền qua không khí – nhưng cảm giác nghe sẽ giảm từ 20 đến 30 decibels.
Đối với những tiếng động lớn, cơ căng màng nhĩ và cơ bàn đạp có phản xạ co cơ để làm giảm sự dẫn truyền âm thanh bằng cách kéo màng nhĩ vào trong, và kéo cửa sổ bầu dục ra khỏi tầng tiền đình. Phản xạ này được gọi là phản xạ nhĩ, có nhiệm vụ bảo vệ cơ quan Corti khỏi bị kích thích quá mức. Tuy nhiên vì có thời gian tiềm tàng từ 40 – 60 milỉigiây, nên phản xạ này không bảo vệ được đối với các âm thanh xảy ra quá nhanh.
1.2.2. Dẫn truyền qua xương
Ốc tai nằm trong xương thái dương, nên những rung chuyển của xương sọ có thể làm chuyển động dịch trong ốc tai. Sự dẫn truyền qua xương xảy ra đối với những tiếng động lớn, hay khi đặt âm thoa lên xương sọ, nhất là trên xương chũm.
1.2.3. Ốc tai
Khi cửa sổ bầu dục bị đẩy vào trong, các sợi nền ở đáy ốc tai bị đẩy về phía cửa sổ tròn, và vì chúng có tính đàn hồi nên tạo ra các sóng lan truyền dọc theo màng nền. Sóng này lúc đầu thường yếu, nhưng sẽ mạnh tối đa khi cùng pha với đoạn màng nền có tần số tự nhiên tương ứng với tần số của âm thanh. Tại đây tất cả năng lượng của sóng âm đã được sử dụng nên sau khi đạt biên độ tối đa, sóng yếu dần và mất hẳn. Sóng âm có tần số cao kích thích tối đa màng nền gần đáy ốc tai, còn sóng âm có tần số thấp kích thích tối đa màng nền gần đỉnh ốc tai.
Khi màng nền di chuyển lên, màng lưới di chuyển lên và vào trong. Khi màng nền di chuyển xuống, màng lưới di chuyển xuống và ra ngoài. Trong các chuyển động này, vì màng mái cố định, nên lông của tế bào lông bị đẩy xẹp xuống. Khi các lông bị đẩy về phía lông cao nhất các kênh ion mở ra, K+ tràn vào ở đỉnh gây khử cực màng, đó là điện thế cảm thụ. ở đáy tế bào, Ca** vào nhiều hơn, kích thích sự phóng thích chất dẫn truyền trung gian vào khe xináp giữa tế bào lông và nơrôn thính giác.
Khi các lông bị đẩy về phía ngược lại một số kênh ion đóng lại, trong khi K+ vẫn được bơm liên tục ra ngoài, nên màng tế bào ở đỉnh tăng cực. ở đáy, Ca** tràn vào ít hơn, làm giảm sự phóng thích chất dẫn truyền thần kinh vào khe xináp: nơ rôn thính giác giảm phát xung động. Mặc dù tế bào lông trong ít hơn tế bào lông ngoài nhưng 90 phần trăm các nơrôn thính giác bị kích thích bởi tế bào lông trong. Tế bào lông ngoài có thể thay đổi chiều dài, ảnh hưởng lên sự chuyển động của màng nền qua đó kiểm soát sự nhạy cảm của tế bào lông trong đối với các âm thanh khác nhau. Các tế bào lông ngoài nhận các tín hiệu từ thân não.
1.2.4. Sự phân biệt cường độ và tần số âm thanh
Cường độ âm thanh được phân biệt dựa trên ba yếu tố: c
Âm thanh càng lớn, sự rung chuyển của màng nền càng mạnh, nên tế bào lông bị kích thích mạnh hơn, làm tăng sự phát xung động trong dây thần kinh thính giác.
Âm thanh càng lớn càng có nhiều tế bào lông trên màng nền bị kích thích, do đó xung động được dẫn truyền qua nhiều dây thần kinh.
Tế bào lông ngoài chỉ bị kích thích khi sự rung chuyển của màng nền đạt đến một cường độ nào đó, nên việc các tế bào này bị kích thích có nghĩa là âm thanh phải rất lớn. Sự phân biệt tần số âm thanh tùy thuộc vào nơi mà màng nền bị kích thích tối đa. Tần số càng cao, nơi bị kích thích tối đa càng gần đáy ốc tai, tần số càng thấp nơi bị kích thích tối đa càng gần đỉnh
1.3. Cơ chế thính giác trung ương
1.3.1. Đường dẫn truyền thính giác
Từ đáy các tế bào lông xung động được truyền về thân nơrôn nằm trong trụ ốc tai, rồi theo các sợi trục đến các nhân ốc tai tại hành não. Phần lớn các nơrôn thứ hai bắt chéo, tận cùng tại nhân ô – liu trên đối bên. Từ các nhân ô-liu, các dây thần kinh đi trong dải thính giác bên, tận cùng tại lồi não dưới. Từ lồi não dưới các dây thần kinh đi đến thể gối trong, và cuối cùng đến vỏ não thính giác trong thùy thái dương.
1.3.2. Võ não thính giác
Vỏ não thính giác có những cột tế bào đáp ứng chuyên biệt với những tần số âm thanh khác nhau. Có một số nơrôn có vai trò kết hợp các tần số âm thanh khác nhau với nhau, hoặc kết hợp tần số với các đặc điểm khác của âm thanh.
Vỏ não thính giác cũng cần thiết để nhận thức các kiểu âm thanh khác nhau. Con vật thí nghiệm đã được huấn luyện để đáp ứng với một kiểu âm thanh nào đó sẽ không còn khả năng này nếu bị cắt bỏ vỏ não thính giác.
Để khu trú âm thanh vỏ não thính giác dựa vào hai yếu tố:
- Sự sai biệt về thời gian giữa lúc âm thanh đến một bên tai và đến tai bên kia.
- Sự sai biệt về cường độ âm thanh giữa hai bên tai.
1.5. Liên hệ lâm sàng
1.5.1. Điếc
Có hai loại điếc:
- Điếc thần kinh do tổn thương ốc tai hay đường dẫn truyền thần kinh thính giác.
- Điếc dẫn truyền do cản trở sự dẫn truyền âm thanh đến ốc tai.
Nguyên nhân gây điếc thần kinh có thể do dùng thuốc làm tổn thương tế bào lông như streptomycine, gentamycine, kamamycine… hay do tiếng ồn, u thần kinh.
Nguyên nhân gây điếc dẫn truyền có thể do ống tai ngoài bị bít (vật lạ, ráy tai), chuỗi xương con bị hủy, màng nhĩ dày lên, xương bàn đạp dính chặt vào cửa sổ bầu dục (xơ cứng tai).
1.5.2. Máy đo thính lực
Máy đo thính lực cho người được đo nghe những âm thanh chuẩn với những tần số khác nhau, ớ mỗi tần số ngưỡng kích thích tương ứng được ghi nhận.
Đo thính lực cho phép xác định mức độ điếc, và giới hạn vùng âm thanh bị ảnh hưởng nhiều nhất.
Trong điếc thần kinh sự giảm dẫn truyền âm thanh qua không khí (air conduction) và qua xương (bone conduction) đều xảy ra. Trong điếc dẫn truyền sự dẫn truyền qua không khí giảm nhiều trong khi sự dẫn truyền qua xương không bị ảnh hưởng.
2. Hệ thống tiền đình
2.1. Cấu trúc hệ thống tiền đình
Hệ thống tiền đình bao gồm các ống bán khuyên, soan nang và cầu nang. Ở mỗi bên tai có ba ống bán khuyên nằm thẳng góc với nhau: ống ngang, ống trước và ống sau. ớ đáy mỗi ống có một phần phình ra, gọi là bóng. Tất cả các bóng đều đổ vào .soan nang. Soan nang nối với cầu nang, cầu nang nối với ốc tai, nên nội dịch sản xuất trong ốc tai có thể đến hệ thống tiền đình.
Trong bóng của ống bán khuyên có mào thính giác là biểu mô nhận cảm tiền đình.
Mào thính giác được cấu tạo bởi các tế bào lông, khác tế bào lông của ốc tai ỗ chỗ trên đỉnh tế bào, ngoài các lông nổi còn có một lông cố định. Đáy của tế bào tiếp xúc với các dây thần kinh tiền đình. Lông của tế bào nằm trong một cấu trúc gọi là vòm. Vòm đi từ bên này sang bên kia bóng nên bít bóng lại hoàn toàn.
Biểu mô nhận cảm của soan nang và cầu nang được gọi là vết soan nang và vết cầu nang. Tế bào lông tiếp xúc ở đỉnh với một cấu trúc chứa nhiều tinh thể calcium carbonate gọi là màng sỏi tai.
2.2. Sự cảm nhận tiền đình
2.2.1. Các ống bán khuyên
Các ống bán khuyên bị kích thích các chuyển động tròn tăng tốc của đầu. Sự kích thích xảy ra tối đa khi mặt phẳng chuyển động thẳng góc với mặt phẳng của ống bán khuyên. Trong giai đoạn tăng tốc, nội dịch di chuyển về phía ngược lại với chiều chuyển động.Vồm bị méo đi, các lông bị đẩy về một phía. Nếu các lông nổi bị đẩy về phía lông cố định, màng tế bào ở đỉnh tăng tính thấm đối với các cation và khử cực.
Khi tế bào lông khử cực, chất dẫn truyền thần kinh được phóng thích nhiều vào khe xináp , làm tăng sự phát xung trong thần kinh tiền đình. Còn nếu các lông nổi bị đẩy xa khỏi lông cố định, màng tế bào tăng cực, chất dẫn truyền thần kinh được phóng thích ít hơn và sự phát xung động trong thần kinh tiền đình chậm lại hay ngưng hẳn. Trong giai đoạn chuyển động với vận tốc ổn định, vòm không còn bị méo, trở về vị trí thẳng. Trong giai đoạn giảm tốc, vòm bị méo theo chiều ngược lại với lúc tăng tốc.
2.2.2. Xoan nang và cầu nang
Tế bào lông trong vết soan nang và vết cầu nang được sắp xếp nhiều hướng khác nhau. Nếu so với một cái gờ trong vết soan nang và vết cầu nang gọi là striola, thì tế bào lông của vết soan nang đều hướng về phía striola, trong khi trong vết cầu nang tế bào lông hướng ngược lại với striola.
Soan nang và cầu nang bị kích thích trong chuyển động thẳng tăng tốc. Sự tăng tốc theo chiều nào sẽ làm xê dịch sỏi tai theo chiều ngược lại. Tùy theo các lông nổi bị đẩy đến gần hay ra xa khỏi lông cố định, sự phát xung động trong các dây thần kinh giảm. Tuy nhiên ngay cả khi đầu không chuyển động các dây thần kinh này vẫn phát xung động để giúp cơ thể điều chỉnh tư thế mỗi lúc.
Màng sỏi tai có tỉ trọng gấp đôi tỉ trọng của nội dịch, nên các chuyển động liên quan đến trọng lực đều ảnh hưởng lên màng sỏi tai. Nơ rôn từ các vết soan nang và vết cầu nang gia nhập với nơ rôn từ mào thính giác tạo thành dây thần kinh tiền đình.
2.2.3. Cơ chế tiền đình trung ương
Từ đáy các tế bào lông xung động được dẫn truyền về thân nơ rôn nằm trong hạch Scarpa rồi theo sợi trục đến các nhân tiền đình trong hành não và cầu não. Từ nhân tiền đình các nơ rôn thứ hai đi tiếp đến các nhân vận nhãn, tủy sống, hệ lưới và lồi não trên để gây ra các phản xạ nhằm điều chỉnh tư thế và ổn định thị giác.
2.2.4. Các phản xạ tiền đình
2.2.4.1. Phản xạ tiền đình mắt
Phản xạ này được thực hiện khi đầu xoay tròn, có vai trò ổn định thị giác trong khi đầu xoay nhanh. Lúc bắt đầu chuyển động mắt di chuyển chậm theo chiều ngược lại với chiều chuyển động. Đầu vẫn tiếp tục xoay thì đến một lúc nào đó mắt lại di chuyển nhanh cùng với chiều chuyển động của đầu. Khi có một mục tiêu thị giác mới mắt lại di chuyển chậm theo chiều ngược lại với đầu. Các cử động này của mắt được gọi là rung giật nhãn cầu. Theo qui ước chiều của rung giật nhãn cầu là chiều của chuyển động nhanh của mắt.
2.2.4.2. Phản xạ tiền đình sống
Xung động từ nhân tiền đình truyền đến tủy sống trong các bó tiều đình sống trong và ngoài. Bó tiền đình sống trong gây co cơ cổ và bó tiền đình sống ngoài gây co cơ duỗi để chống đỡ cơ thể. Khi đầu xoay về một bên, cơ duỗi bên đó co lại để ngăn cơ thể không ngã về bến đó khi đầu tiếp tục xoay. Hoặc khi cơ thề nghiêng về phía trước các chi phía trước duỗi ra và phía sau co lại.
2.3. Liên hệ lâm sàng
2.3.1. Rối loạn tiền đình
Tổn thương hệ thống tiền đình gây các triệu chứng khó chịu như ù tai, chóng mặt, mất điều hòa cử động. Nguyên nhân có thể là do viêm dây thần kinh tiền đình, viêm tai giữa, rối loạn điện giải.
Cảm giác say tàu xe là do hệ thống tiền đình bị kích thích quá mức. Triệu chứng bao gồm xanh xao, đổ mồ hôi, ngáp, chảy nước miếng, ói, tiêu chảy, chóng mặt.
2.3.2. Khảo sát chức năng tiền đình
Các ống bán khuyên bị kích thích tối đa khi mặt phẳng chuyển động thẳng góc với mặt phẳng của ống bán khuyên.
Có thể kích thích ống bán khuyên ngang bằng cách xoay tròn bệnh nhân trong tư thế ngồi thẳng hoặc làm lạnh ống bán khuyên.
