Thị giác là một trong những hệ thống quan trọng nhất ở người, đặc biệt là trong mối quan hệ với hệ thống bên ngoài. Để hoạt động hệ thông thị giác bao gồm :
- Một hệ thông thấu kính để hội tụ ánh sáng trên võng mạc.
- Hệ thông nhận cảm ánh sáng
- Hệ thống dẫn truyền thông tin từ võng mạc đến vỏ não thị giác.
Kết quả là chúng ta có những cảm giác thị giác vô cùng phong phú.
1. Nhắc lại giải phẫu và tổ chức học
1.1. Cấu trúc của mắt
Thành ngoài của mắt được cấu tạo bởi ba lớp:
- Lớp ngoài cùng gồm củng mạc, phía trước biến đổi thành giác mạc.
- Lớp giữa là mạch mạc, chứa nhiều mạch máu, phía trước dày lên thành cơ thể mi và mông mắt.
- Lớp trong cùng là võng mạc, chứa các tế bào nhận cảm ánh sáng là tế bào gậy và tế bào nón.
Thể thủy tinh giữ vai trò của một thấu kính để hội tụ ánh sáng trên võng mạc. Nó được treo bởi các dây chằng tròn với cơ thể mi Giữa giác mạc và thể thủy tinh là thủy dịch, giữa thể thủy tinh và võng mạc là dịch kính. Cả hai chất dịch này giữ cho mắt không bị xẹp.
Các cơ của mắt cũng tham gia vào một số chức năng của mắt. Các cơ mông mắt giúp điều chỉnh đường kính đồng tử. Cơ thể mi có thể làm thay đổi độ phồng của thể thủy tinh. Các cơ ngoài mắt điều khiển mắt quay về phía mục tiêu thị giác.
1.2. Cấu trúc võng mạc
Võng mạc được cấu tạo bởi mười lớp. Lớp ngoài cùng chứa sắc tố và vitamin A. Sắc tố có vai trò ngăn cản sự phản chiếu ánh sáng trong toàn nhãn cầu, sẽ khiến cho hình ảnh sẽ bị mờ. Vitamin A rất cần thiết để thành lập quang sắc tố.
Các lớp tiếp theo được cấu tạo bởi các nơrôn chính sau đây: tế bào gậy và tế bào nón, tế bào lưỡng cực, tế bào ngang, tế bào đuôi ngắn và tế bào hạch. Theo hàng dọc, tế bào gậy và tế bào nón tạo xináp với tế bào lưỡng cực, tế bào lưỡng cực tạo xináp với tế bào hạch. Sợi trục của tế bào hạch tập hợp lại thành dây thần kinh thị giác, rời khỏi mắt tại vùng gai thị. Theo hàng ngang, tế bào ngang nối các tế bào nhận cảm với nhau và với tế bào lưỡng cực; tế bào đuôi ngắn nối các tế bào hạch với nhau và với tế bào lưỡng cực.
Mỗi bên mắt chứa khoảng 120 triệu tế bào nhận cảm. Tế bào lưỡng cực ít hơn nhiều, và tế bào hạch chỉ có khoảng một triệu. Do đó trong võng mạc sự hội tụ vào khoảng 100:1. Tại điểm vàng và nhất là tại lõm trung tâm, sự hội tụ chỉ là 1:1. ở đây không có tế bào gậy và chỉ toàn tế bào nón; một tế bào nón chỉ liên hệ với một tế bào lưỡng cực, và một tế bào lưỡng cực chỉ liên hệ với một tế bào hạch. Lõm trung tâm là nơi có thị lực cao nhất trong võng mạc nên khi nhìn chăm chú một vật nào đó, mắt sẽ di chuyển sao cho các tia sáng phát xuất từ vật đó sẽ rơi vào lõm trung tâm. Gai thị không có các tế bào nhận cảm nên được gọi là điểm mù.
1.3. Cấu trúc của tế bào nhận cảm
Tế bào nhận cảm gồm ba vùng: đoạn ngoài, đoạn trong và vùng xináp.
Đoạn ngoài chứa nhiều đĩa là những ngăn mà màng cũng là màng tế bào, bên trong màng chứa các phân tử quang sắc tố; đoạn ngoài của tế bào gậy mảnh, của tế bào nón dày hơn, hình chóp.
Đoạn trong chứa nhiều ty thể.
Vùng xináp tiếp xúc với tế bào ngang và tế bào lưỡng cực; chất dẫn truyền thần kinh là glutamat, được phóng thích liên tục vào khe xináp khi tế bào ở trong tối.
1.4. Đường dẫn truyền thị giác
Sau khi rời khỏi mắt, các dây thần kinh từ phân nửa võng mạc phía mũi giao thoa tại giao thoa thị. Sau giao thoa thị là các giải thị, đến tận cùng tại thể gối ngoài. Từ thể gối ngoài các tia thị đến thùy chẩm vỏ não.
2. Quang học của mắt
Về mặt quang học, mắt hoạt động như một máy chụp hình, vì nó có một hệ thống thấu kính, một hệ thống có thể điều chỉnh lượng ánh sáng ra vào và võng mạc tương đương với bản phim.
2.1. Sự khúc xạ ánh sáng
Khi đi từ môi trường này sang môi trường khác có tỉ trọng khác nhau, các tia sáng sẽ bị lệch đi, trừ phi chúng đến thẳng góc với bề mặt tiếp giáp giữa hai môi trường. Sự lệch đi của tia sáng so với hướng ban đầu là hiện tượng khúc xạ. Tia sáng khi đi vào mắt sẽ bị khúc xạ tại bốn bề mặt tiếp giáp: (1) giữa không khí và mặt trước giác mạc; (2) giữa mặt sau giác mạc và thủy dịch; (3) giữa thủy dịch và mặt trước thể thủy tinh; (4) giữa mặt sau thể thủy tinh và dịch kính. Nếu gộp chung lại thành một thấu kính duy nhất, thì thấu kính này có khả năng khúc xạ là 59 đi-ốp, với điểm trung tâm cách xa võng mạc 17 milimét.
Sự khúc xạ ánh sáng tùy thuộc vào:
- Đặc tính của các tia sáng khi tiếp xúc với thấu kính: nếu cách xa thấu kính từ 6 mét trở lên thì là các tia sáng song song; nếu cách xa thấu kính dưới 6 mét thì là các tia sáng phân kỳ.
- Đặc tính thấu kính: các tia sáng đi qua thấu kính hội tụ sẽ hội tụ tại một điểm phía sau thâu kính gọi là tiêu điểm; các tia sáng đi qua thấu kính phân kỳ sẽ bị phân tán ra.
Với cùng một thấu kính hội tụ các tia sáng phân kỳ sẽ hội tụ tại một tiêu điểm cách xa thấu kính hơn ỉà các tia sáng song song. Chỉ số khúc xạ của thấu kính càng lớn (thấu kính căng phồng) thì tiêu điểm càng gần thấu kính hơn.
2.2. Cơ chế điều tiết
Thể thủy tinh được cấu tạo bởi các sợi protein trong suốt, bao bọc trong một cái vỏ chun giãn. Khi nhìn xa, cơ thể mi giãn, các dây chằng treo thể thủy tinh ở trạng thái căng, thể thủy tinh hình dẹt; các tia song song hội tụ trên võng mạc. Khi nhìn gần các tia sáng trở nên phân kỳ; nếu thể thủy tinh vẫn dẹt, các tia sáng sẽ hội tụ ở phía sau võng mạc, hình ảnh sẽ bị mờ. Để các tia này vẫn hội tụ trên võng mạc, cơ thể mi phải co lại để. các dây chằng chùng xuống, thể thủy tinh phồng lên và tăng thêm độ khúc xạ. Khả năng tăng độ khúc xạ của thể thủy tinh được gọi là sự điều tiết.
Vì cơ thể mi chỉ có thể co đến một giới hạn nào đó, nên sự điều tiết tối đa vào khoảng 12 đi-ốp, và quá giới hạn đó hình ảnh sẽ bị mờ. Càng lớn tuổi khả năng điều tiết càng kém, do hiện tượng thoái hóa protein của thể thủy tinh, làm cho các sợi bớt chun giãn. Đó là hiện tượng lão thị, bắt đầu vào khoảng 40 – 45 tuổi.
2.3. Sự thay đổi đường kính đồng tử
Đường kính đồng tử có thể thay đổi từ 1,5 milimét đến 8 milimét. Sự thay đổi này nhằm điều chỉnh lượng ánh sáng đi vào mắt: trong tối đồng tử giãn ra và trong ánh sáng đồng tử co lại.
Sự thay đổi đường kính đồng tử còn ảnh hưởng lên chiều sâu hội tụ của mắt.
Đặt hai điểm sáng phía trước hai mắt. Các tia sáng được hội tụ trên võng mạc nên cả hai mắt đều thấy rõ hai điểm sáng. Nhưng nếu võng mạc bị đẩy ra trước hay sau mặt phẳng hội tụ thì ở mắt A, kích thước của mỗi điểm sáng không thay đổi nhiều, trong khi ở mắt B kích thước của mỗi điểm sáng tăng lên nhiều tạo thành một vòng tròn mờ. Hệ thống thấu kính của mắt A được xem là có chiều sâu hội tụ tốt hơn mắt B. Chiều sâu hội tụ càng lớn thì võng mạc có bị chệch đi khỏi mặt phẳng hội tụ hay thể thủy tinh có thay đổi độ khúc xạ thì hình ảnh vẫn còn rõ. Chiều sâu hội tụ nhỏ thì chỉ cần xê dịch võng mạc một chút khỏi mặt phẳng hội tụ hình ảnh sẽ bị mờ. Chiều sâu hội tụ lớn nhất khi đường kính đồng tử nhỏ nhất vì khi đó các tia sáng sẽ đi qua trung tâm của thể thủy tinh nên ít bị khúc xạ hơn.
2.4. Sự thành lập hình ảnh trên võng mạc
Trung tâm quang học của mắt là điểm nút, nằm ở giao điểm của 1/3 giữa và 1/3 sau của thể thủy tinh. Các tia sáng khi đi qua điểm nút không bị khúc xạ.
Góc ANB được gọi là góc thị giác, bình thường bằng một phút, nếu hình ảnh trên võng mạc có kích thước là 0,004 milimét. Hình ảnh này bị đảo ngược so với vật quan sát, nhưng vỏ não đã “quen” nhìn hình ảnh. theo kiểu đảo ngược này.
2.5. Thị lực
Thị lực là khả năng nhận thức khoảng cách nhỏ nhất giữa hai đối tượng trong không gian, cho phép phân biệt hai điểm riêng rẽ của một vật, hay thấy được một lỗ hổng nhỏ nhất trong một ảnh liền. Thị lực cao nhất ở lõm trung tâm của điểm vàng. Để thử thị lực người ta dùng những chữ cái, chữ số hoặc vòng hở. Bề dày của các vạch và các kẽ hở đã được tính sao cho chúng được nhìn dưới góc thị giác bằng năm phút. Người được đo thị lực đứng cách xa bảng chữ khoảng 6 mét. Nếu người đó có thể đọc được các chữ nhỏ nhất cần phải đọc thì thị lực là 1. Nếu phải đứng gần hơn hoặc phải đứng xa hơn so với người bình thường thì thị lực (TL) được tính bằng tỉ số:
TL = khoảng cách để người đo đọc được / khoảng cách để người bình thường đọc được.
3. Sự cảm nhận ánh sáng
3.1. Quang sắc tố
Các tế bào gậy và tế bào nón nhận cảm ánh sáng bằng cách thay đổi điện thế, gọi là điện thế cảm thụ. Điện thế cảm thụ được hình thành là do vai trò của quang sắc tố.
Quang sắc tố là sự kết hợp của một protein, gọi là opsin, với aldehyde của vitamin AI là retinal 1. Quang sắc tố của tế bào gậy có tên là rhodopsin; tế bào nón có ba loại quang sắc tố khác nhau; các quang sắc tố chỉ khác nhau ở thành phần opsin còn retinal 1 thì không thay đổi.
Ở trong tối retinal 1 của rhodopsin ở dưới dạng 11-cis, nhưng khi tiếp xúc với ánh sáng, nó chuyển sang dạng all- trans. Sự biến đổi này tách dần retinal 1 ra khỏi opsin, dẫn đến sự thành lập của một số chất trung gian trong đó có metarhodopsin II. Cuối cùng opsin và retinal 1 all-trans tách rời hẳn ra. Trong tối retinal 1 all-trans được biến đổi trở lai thành 11-cis nhờ men retinal isomerase và ở dạng này nó sẽ tự động kết hợp trở lại với opsin để tái lập rhodopsin. Retinal 111- cis cũng được thành lập từ vitamin A 1 có trong đoạn ngoài của tế bào gậy và trong lớp sắc tố võng mạc.
3.2. Cơ chế thành lập điện thế cảm thụ
Điện thế cảm thụ của tế bào gậy khác với hầu hết điện thế cảm thụ của các tế bào nhận cảm khác ở chỗ nó làm tăng cực màng tế bào. Cơ chế gây tăng cực diễn ra như sau:
Đoạn trong của tế bào gậy bơm liên tục Na+ từ tế bào ra ngoài, nên điện thế bên trong tế bào âm tính. Tuy nhiên trong tối các kênh Na+ của đoạn ngoài đều mở nên Na+ đi vào trở lại trong tế bào, làm cho điện thế bớt âm tính. Bình thường điện thế này vào khoảng 40 millivolts.
Khi bị kích thích bởi ánh sáng, rhodopsin được biến đổi thành metarhodoposin II, còn gọi là rhodopsin hoạt hóa. Rhodopsin hoạt hóa lại hoạt hóa transducin là một protein có trong các đĩa và màng tế bào. Transducin lại hoạt hóa phosphodiesteraz. Phosphodiesteraz thủy phân guanosin monophosphat vòng (GMPv) thành 5’- guanosin monophosphat. Trước khi bị thủy phân GMPv gắn vào các kênh Na+, giữ chúng ở trạng thái mở, nên khi GMPv giảm, các kênh Na+ sẽ đóng lại. Na+ không vào được ở đoạn ngoài, trong khi nó vẫn được bơm ra ở đoạn trong, nên điện thế trong tế bào trở nên âm tính hơn, đó là hiện tượng tăng cực.
3.3. Nhìn màu sắc
Tất cả các màu đều do sự phối hợp theo tỉ lệ khác nhau của ba màu căn bản: màu đỏ, màu xanh lá cây và màu xanh dương. Tương ứng với ba màu này có ba loại tế bào nón: tế bào nón đỏ, tế bào nón xanh lá cây và tế bào nón xanh dương. Ánh sáng đơn sắc sẽ. được hấp thu bởi ba loại tế bào nón này với mức độ khác nhau. Thí dụ ánh sáng màu cam được hấp thu bởi tế bào nón đỏ tới 99%, bởi tế bào nón xanh lá cây tới 42% và không bị hấp thu bởi tế bào nón xanh dương. Như vậy tỉ lệ kích thích các tế bào nón khác nhau của ánh sáng màu cam là 99:42:0 và nó được nhận thức trên vỏ não là màu cam. Tương tự như vậy, tỉ lệ 0:0:97 tương ứng với màu xanh dương, 31:67:36 tương ứng với màu xanh lá cây. Khi cả ba loại tế bào nón đều bị kích thích như nhau chúng ta sẽ có cảm giác ánh sáng trắng.
4. Đáp ứng của tế bào hạch
4.1. Vùng cảm thụ
Khái niệm về vùng cảm thụ là chìa khóa để hiểu ý nghĩa của các tín hiệu thị giác, không chỉ ở võng mạc, mà còn ở những giai đoạn tiếp theo. Vùng cảm thụ của một nơrôn trong hệ thống thị giác là một vùng của võng mạc mà khi bị kích thích bởi ánh sáng sẽ ảnh hưởng lên hoạt động của nơrôn đó. Thí dụ: khi thay đổi sự chiếu sáng của một vùng trên võng mạc mà tần số phát xung động của một nơrôn trong dây thần kinh thị giác tăng hay giảm thì đó là vùng cảm thụ của nơrôn đó. Vùng này được chia thành những vùng riêng biệt, có vùng làm tăng và có vùng ức chế hoạt động của nơrôn.
4.2. Vùng cảm thụ của tế bào hạch
Phần lớn các tế bào hạch đều phát xung động ở trong tối. Chiếu sáng thích hợp sẽ làm thay đổi kiểu phát xung động.
Tế bào hạch cũng có hai loại vùng cảm thụ: “on-center” và “off-center”. Khi chiếu sáng trung tâm của vùng cảm thụ “on-center” tế bào đáp ứng mạnh nhất, trong khi chiếu sáng vùng ngoại vi sẽ ức chế sự phát xung. Khi không còn chiếu vùng ngoại vi, tế bào sẽ có đáp ứng tắt mạnh (“off” discharge). Khi chiếu toàn bộ trung tâm lẫn ngoại vi tế bào đáp ứng yếu
4.3. Phân loại tế bào hạch
Tế bào hạch được chia thành hai loại chính, tế bào M và tế bào p. Tế bào M tận cùng tại phần magnocellular (tế bào lớn) của thể gối ngoài trong khi tế bào p tận cùng tại phần parvocellular (tế bào nhỏ) của thể gối ngoài. Tế bào p có vùng cảm thụ nhỏ, có độ phân giải cao và nhạy cảm với màu sắc. Tế bào M có vùng cảm thụ lớn hơn, nhạy cảm hơn với những khác biệt về độ tương phản và sự chuyển động, và truyền xung động nhanh hơn.
4.4. Thông tin của tế bào hạch
Tế bào hạch thông tin về những khác biệt trong vùng cảm thụ bằng cách so sánh độ chiếu sáng của trung tâm và vùng ngoại vi. Như vậy chúng ghi nhận sự tương phản, đặc biệt ở vị trí bờ giới hạn của một hình ảnh (edge).
5. Thể gối ngoài
Mỗi thể gôì ngoài đều nhận thông tin từ hai mắt, nhưng những thông tin này được giữ tách biệt. Thể gối ngoài có sáu lớp. Các lớp 2, 3 và 5 nhận thông tin từ võng mạc phía thái dương cùng bên còn các lớp 1,4 và 6 nhận thông tin từ võng mạc phía mũi đối bên. Các vùng tương đương của hai võng mạc liên hệ với các nơrôn gần như chồng lên nhau trong thể gối ngoài, trong hai lớp xếp cặp với nhau. Nhưng thể gối ngoài còn được phân chia theo một kiểu khác. Các lớp 1 và 2 nhận thông tin từ các tế bào M, dẫn truyền nhanh, nhưng chỉ cho biết hình ảnh trắng đen. Các lớp từ 3 đến 6 nhận thông tin từ các tế bào p, cho biết chi tiết và màu sắc của hình ảnh.
Các tế bào thể gối ngoài cũng hoạt động theo kiểu tế bào “on-center” và “off-center” như tế bào hạch.
6. Võ não thị giác
Vỏ não thị giác gồm sáu lớp. Riêng lớp 4 còn chia thành các lớp phụ là A, B, Ca và cp. Các sợi trục của tế bào thể gối ngoài tạo xináp với tế bào hạch p tận cùng tại lớp 4A và 4CỊ3. Từ các lớp này thông tin được dẫn truyền theo chiều dọc đến các lớp khác của vỏ não.
Vỏ não thị giác còn được chia thành các cột tế bào, mỗi cột là một đơn vị chức năng.
Mỗi cột sẽ giúp phân tích một trong các đặc điểm của hình ảnh. Giữa các cột này có những cột chuyên nhận thức màu sắc (blob). Ngoài ra còn có những cột ưu thế mắt (ocular dominance column), nhận thông tin chủ yếu từ một bên mắt.
