1. Các tế bào của hệ thần kinh
Hệ thần kinh là một tổ chức phức tạp gồm hơn một ngàn tỷ (trillion) tế bào thần kinh.
Hệ thần kinh gồm hai loại tế bào: tế bào thần kinh (nơrôn) và tế bào gian thần kinh (glial cell).
Nơrôn có chức năng truyền thông tin rất nhanh từ tế bào nầy sang tế bào khác, chịu trách nhiệm phối hợp giữa tiếp nhận cảm giác và vận động.
Các tế bào gian thần kinh hỗ trợ, duy trì môi trường quanh nơrôn và giúp truyền tín hiệu nhanh.
1.1. Các nơrôn
Các nơrôn còn gọi là tế bào thần kinh.
Chúng gồm có 4 vùng chức năng:
- Thân tế bào: là trung tâm chuyển hóa của tế bào, có chứa các thành phần cần thiết cho việc sản xuất, đóng gói protein, được sử dụng trong nhiều phần khác nhau của tế bào, để duy trì nhiều chức năng khác nhau của tế bào.
- Đuôi gai: có cấu trúc sợi phân nhánh, đuôi gai và thân tế bào tạo thành bề mặt của nơrôn, nhận tín hiệu từ các tế bào thần kinh khác.
- Sợi trục: hình sợi dài, đoạn đầu là vùng nhạy cảm, phát động xung thần kinh còn gọi là gò sợi trục. Thân sợi trục có 2 loại:
- Loại có myelin: không liên tục mà có những nơi không có myelin gọi là eo Ran-vier, bao myelin có tính cách điện.
- Loại không có myelin, sợi trục được bao quanh bởi tế bào Schwann. Đầu cuối của sợi trục là các đầu tận cùng tiếp xúc với các tế bào thần kinh khác qua xinap.
Sự myelin – hóa các sợi thần kinh trong hệ thần kinh trung ương bắt đầu từ 2 tháng tuổi. Các sợi cảm giác được myelin hóa đầu tiên, nhất là các sợi ở cột sau của tủy sống (4-5 tháng tuổi), sau đó đến các sợi bó tủy sống – tiểu não và sau cùng ià các sợi vận động vỏ não – tủy sống được myelin hóa hoàn toàn vào lúc hai tuổi, khi trẻ biết đi.
1.1.1. Các loại nơrôn
Nơrôn được phân loại theo 2 cách:
- Phân loại theo cấu trúc:
- Nơrôn nhiều cực: có nhiều đuôi gai ngắn và một sợi trục dài.
- Nơrôn hai cực: một sợi trục và một đuôi gai ở hai hướng đối diện qua thân tế bào.
- Nơrôn một cực: có một nhánh ngắn tỏa ra từ sợi trục và một đuôi gai.
- Phân loại theo chức năng:
Nơrôn cảm giác còn gọi là nơrôn hướng tâm, mang tín hiệu từ các kích thích ngoài vào trong cơ thể từ các thụ thể cảm giác về hệ thần kinh trung ương.
Nơrôn vận động còn gọi là nơrôn ly tâm mang tín hiệu từ hệ thần kinh trung ương ra ngoại biên (đến cơ)
Nơrôn trung gian: có nhiều ở tủy sống, liên lạc giữa nơrôn cảm giác và nơrôn vận động và phối hợp chức năng của chúng. Nơrôn vận động thường nhiều cực trong khi nơrôn cảm giác thường một cực.
1.1.2. Cấu trúc chuyên biệt của nơrôn
Nhân: chứa tín hiệu di truyền cần cho sự tổng hợp các protein đặc biệt, nhân to, phần thực sự của tín hiệu di truyền nằm trong các génom. Vì có hoạt động sao chép cao, nên chromatin của nhân ở dưới dạng phân tán trong khi ở tế bào gian thần kinh thì chro- matin tụ lại quanh mặt trong màng nhân. Nhân có chứa một hay hai hạt nhân, thường gắn với các thể đậm (dense bodies). Một trong những thể đậm đi cùng với hạt nhân, ở phụ nữ là thể Barr là chromatin cô đặc của nhiễm sắc thể X bất hoạt.
Ribosom: tổng hợp protein. Phần lớn protein do ribosom tự do và ribosom tổng hợp thì ở trong tế bào, trong khi protein do lưới nội bào tương có hạt (RER) thì được xuất ra ngoài. Sợi trục không chứa RER và không tổng hợp được protein. Đuôi gai có chứa ribosom và RNA, nên có thể có vai trò quan trọng trong điều hòa chức năng đuôi gai.
Lưới nội bào tương liên quan đến dự trữ Ca++ trong tế bào, giữ nồng độ trong bào tương vào khoảng 0,1 mmole. Nếu nồng độ Ca++ tăng cao trong tế bào, sẽ làm tế bào thần kinh thoái hóa và chết.
Bộ Golgi: đóng gói các protein mới được sản xuất trong RER, và xuất ra khỏi RER dưới dạng túi nhỏ. Các túi nhỏ này vào trong bào tương được chở dọc theo sợi trục đến đầu tận cùng.
Bộ xương của nơrôn: Sự chuyên chở protein từ bộ Golgi và trong các dạng đặc biệt của nơrôn lệ thuộc vào mạng lưới bên trong tế bào. Mạng lưới này gồm các vi sợi, tơ thần kinh và các vi ống. Các vi sợi (microfilament) gồm actin là protein co thắt, đường kính 4 – Smicromet, chúng có nhiều trong đuôi gai. Các tơ thần kinh (neurofilament) có nhiều ở sợi trục và đuôi gai, tạo độ cứng cho cấu trúc. Chúng có đường kính lOmicromet, chứa 3 loại protein (70Kd, 140Kd, 220Kd)
Các vi ống chịu trách nhiệm cho các cử động nhanh của vật chất trong đuôi gai và sợi trục, đường kính 23micromet, gồm có chất tabublin (52 – 56Kd), có một protein phụ gọi là MAPS (microtubule – associated protein), loại MAPS có trọng lượng phân tử thấp có ở sợi trục, còn MAPS có trọng lượng phân tử cao có ở đuôi gai.
Ty thể: có nhiều ở đầu tận cùng, tạo ATP. Trong sợi trục, ty thể vừa cung cấp năng lượng, vừa cung cấp cơ chất (substrat) cho sự tổng hợp các chất truyền thần kinh. Ngoài ra, những men liên quan đến sự thoái hóa các chất truyền thần kinh cũng có nhiều trong lớp ngoài của ty thể.
1.1.3. Cơ chế chuyên chở trong đuôi gai và sợi trục
Các chất có thể được chuyên chở dọc theo sợi thần kinh, theo hướng từ đầu tận cùng về thân tế bào do Kinesin, là một protein liênquan với vi ống, chuyên chở các tiểu quan (organelles) và túi nhỏ qua hiện tượng thủy phân ATP. Các chất cũng có thể được chuyênchở theo chiều từ thân tế bào đến đầu tận cùng, qua trung gian của vi ống và protein dynein.
Trong sợi trục: chuyên chở về hướng thân tế bào xảy ra với vận tốc nhanh và chậm.
- Vận tốc chậm 1 – 2mm/ngày: chuyên chở các chất như actin, tơ thần kinh, vi ống.
- Vận tốc nhanh 400 mm/ngày: chuyên chở các tiểu quan, túi, glycoprotein màng cần dùng ở đầu tận cùng. Cơ chế chuyên chở này cần Ca++ glucose và ATP.
Trong đuôỉ gai: chuyên chở hướng về thân tế bào với vận tốc 0,4mm/ngày, sự chuyên chở này cần ATP, liên quan đến sự di chuyển của ribosom và RNA.
Trong cách chuyên chở theo hướng về đầu tận cùng, vật chất được mang đến đầu tận cùng và qua cơ chế này, thân tế bào lấy những mẫu từ môi trường bên ngoài quanh các nút tận cùng, ớ một vài nơrôn, sự duy trì mối liên lạc ở xináp tùy thuộc sự chuyên chở xuyên nơrôn của các chất dinh dưỡng, như yếu tố gây tăng trưởng thần kinh (NGF: nerve growth factor) qua xinap. Sau khi được chở đến thân tế bào, NGF hoạt hóa cơ chế tổng hợp protein.
1.1.4. Các kênh ion tại màng tế bào thần kinh
Xung điện gây ra sự truyền thần kinh gọi là điện thế động, độc lập với đặc tính của màng sợi trục. Tại màng có 3 loại kênh ion.
– Kênh lon thụ động: được tìm thấy ở khắp nơi trên tế bào: Kênh Na+, K+, Ca++, Cl
– Kênh ion bị kích hoạt hóa học: Có trên thân tế bào và đuôi gai. Những kênh này đóng bởi các “cửa ” ngăn dòng ion qua màng. Các chất hóa học gắn vào các vị trí trên kênh protein này và mở cửa.
Kênh ion bị kích hoạt bởi điện thế: có trên màng sợi trục và thân tế bào, có trách nhiệm phát sinh và làm lan truyền điện thế động.
2. Đặc tính sinh lý của tế bào thần kinh
2.1. Điện thế màng
Điện thế màng có được do:
Sự khác biệt về số ion dương và âm ở hai bên màng, tạo ra độ sai biệt điện thế. Trong nhiều tế bào thần kinh, độ sai biệt điện thế E vào khoảng -0,060V hay -60mV. Sự sai biệt điện thế này làm các ion di chuyển qua màng qua các kênh ion.
Sự phân phối ion trong và ngoài tế bào thần kinh giống với hầu hết tế bào trong cơ thể:
K+ trong tế bào nhiều hơn ngoài tế bào.
Na+ trong tế bào thấp hơn ngoài tế bào.
K+ có khuynh hướng đi ra ngoài tế bào, Na+ đi vào tế bào, theo độ sai biệt nồng độ, sự khuếch tán này vẫn tiếp tục cho đến khi có cân bằng nồng độ. Bơm Na/K – ATPase tại màng tác dụng bơm Na+ ra khoảng ngoại bào và K+vào trong tế bào. Do đó, bơm Na/K vẫn duy trì độ sai biệt nồng độ Na+ và K+ ở hai bên màng, mặc dù sự khuếch tán theo độ sai biệt nồng độ vẫn xảy ra. Màng tế bào thần kinh khi nghỉ ngơi có tính thấm nhiều hơn với K+.
2.2. Điện thế động
Khi bị kích thích, xung điện được truyền đi trong tế bào thần kinh. Sau khi bị kích thích, có một thời gian ngắn điện thế không thay đổi, đó là thời gian tiềm tàng, tương ứng với thời gian xung đi dọc sợi trục từ điểm bị kích thích đến điện cực ghi. Thời gian tiềm tàng tỷ lệ với khoảng cách giữa hai điện cực và vận tốc dẫn truyền xung trong sợi trục. Nếu biết thời gian tiềm tàng, khoảng cách giữa hai điện cực, có thể tính được vận tốc dẫn truyền xung trong sợi trục.
Điện thế màng sau khi bị kích thích, trở nên dương hơn (bị khử đạt đến có trị số vào khoảng -45mV, điện thế màng thay đổi rất nhanh đến trị số dương tối đa vào khoảng +25mV và sau đó bắt đầu tái cực.
Khi tái cực độ 70% nhịp tái cực giảm dần, và trị số điện thế trở về trị số ban đầu rất chậm: giai đoạn khử hay điện thế âm chậm. Khi trở về trị số lúc đầu, điện thế màng còn âm hơn lúc đầu: đó là giai đoạn tăng cực chậm hay điện thế dương chậm.
Cơ chế: Sự thay đổi điện thế khi có kích thích là do sự đóng và mở các kênh ion nhạy cảm với điện thế điều hòa dòng Na+ đi vào tế bào, và dòng K+ đi ra ngoài.
Khi trị số điện thế màng đạt đến ngưỡng, điện thế này cho phép mở cửa các kênh ion. Kênh Na+ có 3 trạng thái:
- Trạng thái nghỉ: cửa đóng
- Trạng thái bị kích hoạt: khi điện thế màng đến ngưỡng (45mV) cửa kích hoạt mở, Na+ vào tế bào cho tới khi kênh bị đóng bởi cửa bất hoạt.
- Trạng thái bị bất hoạt: cửa bất hoạt đóng. Cửa này lệ thuộc thời gian và độc lập với cửa kích hoạt.
Khi cửa kích hoạt mở, Na+ vào tế bào và gây khử cực nhanh.
Ngoài ra, khi điện thế đạt đến ngưỡng, kênh K+ nhạy cảm với điện thế cũng mở, K+ ra ngoài tế bào. Kênh K+ không có cửa bất hoạt. Kênh này đóng không bị lệ thuộc thời gian mà chỉ lệ thuộc điện thế. Khi màng bị khử cực, kênh K+ mở, khi màng tái cực, kênh K+ đóng. Sự mở các kênh Na* càng nhiều, khử cực càng nhanh, ớ điện thế động, màng có tính thấm nhiều với Na+ hơn K+, do đó E gần bằng điện thế quân bình của Na+ hơn K+. Sau đó, kênh Na+ bất hoạt và đóng, Na+ không vào tế bào nữa và gây tái cực. Lúc này, tính thấm của màng đối với K+ cao hơn đối với Na+. Sau cùng, sự mở kênh K+ gây ra dòng K+ ra ngoài quá lâu, làm điện thế màng vẫn giữ tăng phân cực trước khi trở về bình thường.
3. Nguồn gốc năng lượng và chuyển hóa của dây thần kinh
Phần lớn nhu cầu năng lượng của dây thần kinh dùng để giữ cho sự phân cực màng. Năng lượng cung cấp cho bơm Na+– K+ là từ sự thủy phân ATP. Khi hoạt động tế bào thần kinh tăng, nhịp chuyển hóa cũng tăng, có thể tăng 100 lần hơn cơ xương. Một phần năng lượng sẽ thải ra ngoài dưới dạng nhiệt:
- Nhiệt nghỉ: khi không hoạt động, do các phản ứng chuyển hóa.
- Nhiệt ban đầu
- Nhiệt hồi phục: sau giai đoạn hoạt động ở dây thần kinh, nhiệt hồi phục sau một xung duy nhất vào khoảng 30 lần lớn hơn nhiệt ban đầu và nhiệt ban đầu, được sản xuất trong suốt giai đoạn khử cực chậm.
4. Dây thần kinh pha
Những dây thần kinh ngoại biên loài có vú được cấu tạo bởi nhiều sợi trục gắn chung trong một bao sợi. Điện thế động ghi được từ những sợi thần kinh này gồm tổng đại số các điện thế động của nhiều sợi trục.
- Dùng kích thích dưới ngưỡng: không có đáp ứng
- Tăng cường độ kích thích: các sợi trục có ngưỡng thấp sẽ phát xung trước, sau đó đến các sợi trục có ngưỡng cao, đến khi có kích thích đủ mạnh để kích thích tất cả các sợi trục trong dây thần kinh. Kích thích này là kích thích cực đại. Điện thế động của dây thần kinh pha có nhiều đỉnh, gọi là phức hợp điện thế động. Số lượng và cỡ lớn của các đỉnh thay đổi với các loại sợi trong dây thần kinh.
