Vị giác và khứu giác được gọi là các giác quan hóa học, vì tác nhân kích thích là các chất hóa học có trong thức ăn, nước uống và không khí. Chúng giúp chúng ta tránh được các chất độc hại, chọn lựa những thức ăn ưa thích và góp phần kích thích quá trình tiêu hóa.
1. Vị giác
1.1. Các vị căn bản
Các vị khác nhau mà chúng ta cảm nhận được là kết quả của sự phối hợp theo những tỉ lệ khác nhau của năm vị căn bản: mặn, ngọt, chua, đắng và “umami”. Vị mặn là do sự hiện diện của các muối bị ion hóa, chủ yếu là các cation. Vị ngọt do rất nhiều chất, phần lớn là chất hữu cơ (đường, rượu, glycol, aldehyde…). Vị chua là do các axít. Vị đắng do nhiều chất gây ra, đặc biệt là các chất có chứa nitrogen và alkaloid (caffein, nicotin, strychnin…). Vị umami là vị của các thức ăn chứa L-glutamate (bột điều vị trích từ thịt). Tiêu biểu cho các vị mặn, ngọt, chua và đắng lần lượt là muối NaCl, sucrose, acid chlorhydric và quinine.
1.2. Nụ vị giác
Nụ vị giác gồm chủ yếu hai loại tế bào: tế bào vị giác và tế bào nâng đỡ.
Chúng được đổi mới thường xuyên từ sự biệt hóa của các tế bào xung quanh. Nụ vị giác tiếp xúc với xoang miệng qua lỗ vị giác, ở đỉnh các tế bào vị giác có các lông vị giác (taste hairs) hướng vào lỗ vị giác. Đáy tế bào tiếp xúc với các dây thần kinh cảm giác, nếu cắt các dây này đi nụ vị giác sẽ thoái hóa.
Nụ vị giác được tìm thấy quanh các nhú lưỡi hình vành ở phía sau lưỡi, các nhú lưỡi hình nấm ở phía trước lưỡi, các nhú lưỡi hình lá dọc theo bờ ngoài hai bên luỡi; một số cũng được tìm thấy ở vòm miệng, và nắp thanh quản. Người lớn có khoảng 3000-10 000 nụ vị giác, sau 45 tuổi nhiều nụ vị giác thoái hóa nên người lớn tuổi phân biệt các vị kém hơn.
Vị ngọt và vị mặn được nhận cảm chủ yếu tại đầu lưỡi, vị chua ở hai bên lưỡi, vị đắng ở phía sau lưỡi và vòm miệng. Ở nồng độ thấp nụ vị giác đáp ứng chủ yếu với một trong năm vị nhưng nồng độ cao phần lớn các nụ vị giác đáp ứng với hai vị hoặc nhiều hơn.
1.3. Kích thích vị giác
Tế bào vị giác đáp ứng với kích thích vị giác bằng sự khử cực gọi là điện thế cảm thụ. Chất có vị gắn vào một thụ thể trên màng lông vị giác, làm mở các kênh ion, gây ra sự khử cực. Khi tế bào khử cực, Ca2+ tràn vào tế bào, làm tăng sự phóng thích chất dẫn truyền thần kinh, kích thích dây thần kinh vị giác. Cơ chế gây khử cực màng thay đổi tùy loại kích thích.
Vị mặn được tạo ra do Na+ đi vào tế bào qua các kênh ở đỉnh. Vị chua là do H+ làm đóng kênh kali hay đi vào tế bào qua các kênh ion. Vị ngọt và vị đắng là do các chất ngọt và đắng gắn vào các thụ thể kết hợp với protein G, hoạt hóa hệ thống chất truyền tin thứ hai. Một số chất đắng cũng có thể gây đóng kênh kali.
Lúc đầu sự phát xung động trong các dây thần kinh rất mạnh, nhưng trong vòng hai giây sự phát xung chậm lại, và giữ nguyên như vậy trong thời gian còn tiếp xúc với chất kích thích.
Ngưỡng kích thích vị giác thay đổi tùy theo chất kích thích, thấp nhất đối với vị đắng vì vị này này rất quan trọng để phát hiện các độc tố trong thức ăn. và nồng độ các chất phải thay đổi khoảng 30% thì sự khác biệt về cường độ mới được phát hiện.
Vị của thức ăn chính là do sự tổng hợp của năm loại vị, nhưng còn có vai trò của các yếu tố khác như độ đặc lỏng, nhiệt độ, mùi và sự kích thích của cảm giác đau (cay).
1.4. Cơ chế vị giác trung ương
1.4.1. Đường thần kinh vị giác
Từ 2/3 trước của lưỡi, các xung động vị giác đi trong dây thần kinh V rồi theo nhánh nhĩ vào dây thần kinh VII. Từ 1/3 sau của lưỡi chúng đi trong dây thần kinh IX. Từ đáy lưỡi và các vùng khác của hầu chúng đi trong dây thần kinh X.
Tất cả các dây thần kinh vị giác đều tận cùng tại nhân bó đơn độc. Nơrôn II đến vùng gian não và đồi thị. Nơrôn III tận cùng tại hồi đỉnh lên và thùy đảo.
Từ bó đơn độc một phần lớn các xung động được truyền đến các nhân nước bọt để làm bài tiết nước bọt khi ăn.
1.4.2. Tính thích nghi của vị giác
Vị giác có tính thích nghi rất nhanh, thường thực hiện chỉ trong vòng một phút. Cơ chế thích nghi này là do hệ thần kinh trung ương, nhưng nó diễn ra như thế nào thì hiện nay vẫn chưa rõ.
1.5. Liên hệ lâm sàng
Vị giác được khám bằng cách cho tác dụng các chất thử nghiệm lên hai phần ba trước và một phần ba sau của lưỡi ở mỗi bên. Tránh không cho chất thử nghiệm hòa tan với nước bọt vì như vậy nó có thể lan đến các vùng khác nhau của lưỡi.
- Mất vị giác (ageusia)
- Giảm vị giác (hypogeusia)
- Rối loạn vị giác (dysgeusia)
2. Khứu giác
2.1. Niêm mạc khứu giác
Niêm mạc khứu giác nằm ở phía trên xoang mũi, có diện tích khoảng 5cm2, được cấu tạo bởi tế bào khứu giác và tế bào nâng đỡ (Hình 51.6). Vị trí của niêm mạc khứu giác được xem là nơi trong cơ thể mà hệ thần kinh ở gần môi trường bên ngoài nhất.
Mỗi tế bào khứu giác là một nơrôn với một đuôi gai ngắn, dày, phình ra ở phần tận cùng, gọi là gậy khứu giác (olfactory rod). Từ các gậy này các lông khứu giác (olfactory hair) phát triển đến bề mặt niêm mạc khứu giác. Sợi trục của tế bào khứu giác đi qua tâm sàng đến tận cùng tại hành khứu.
Niêm mạc khứu giác luôn được phủ lên bởi chất nhầy, có nhiệm vụ bảo vệ niêm mạc đối với những chất độc hại trong không khí. Các chất có mùi phải hòa tan trong chất nhầy để đến kích thích các lông khứu giác. Tế bào khứu giác được thay thế liên tục, mỗi tế bào tồn tại khoảng 1-2 tháng và các tế bào mới phát xuất từ màng đáy.
2.2. Kích thích khứu giác
Chất có mùi khuếch tán vào trong chất nhầy rồi gắn vào các protein gắn mùi trên màng các lông khứu giác. Phần bên trong của thụ thể kết hợp với protein G, gồm 3 tiểu đơn vị. Khi thụ thể bị kích thích tiểu đơn vị a được phóng thích, hoạt hóa adenyl cyclase, làm tăng AMP vòng. AMP vòng làm mở các kênh cation, dẫn đến khử cực màng. Những cơ chế khác là hoạt hóa phospholipase c, làm tăng IP3, tác dụng trực tiếp trên kênh canxi. Khi tế bào khứu giác bị khử cực, điện thế động sẽ lan truyền theo sợi trục đến hệ thần kinh trung ương.
Khác với vị giác chỉ có năm vị căn bản người ta cho rằng có khoảng 100 mùi căn bản. Nồng độ của một chất có mùi phải thay đổi khoảng 30% thì sự khác biệt mới được cảm nhận.
Trong mỗi chu kỳ hô hấp phần lớn không khí chỉ đi qua phần dưới xoang mũi nên muốn làm tăng khứu giác phải hít vào mạnh để làm tăng lượng không khí đến tiếp xúc với niêm mạc khứu giác.
Khứu giác này cũng có tính thích nghi và sự thích nghi này chuyên biệt với từng mùi
2.3. Cơ chế khứu giác trung ương
2.3.1. Đường thần kinh khứu giác
Các dây thần kinh khứu giác đến cầu khứu của hành khứu, tạo xináp với các nhánh của tế bào mũ (mitral cell)và tế bào chùm (tufted cell). Sợi trục của các tế bào này tạo thành các dải khứu đi đến vùng khứu giác trong và khứu giác ngoài.
Vùng khứu giác trong (medial olfactory area) bao gồm một số nhân phía trước hạ đồi, liên quan đến các phản ứng căn bản như liếm môi, bài tiết nước bọt…Vùng khứu giác ngoài (lateral olfactory area) bao gồm vỏ não trước vỏ lê (prepyriform cortex), vỏ lê (pyriform cortex) và hạnh nhân (amygdaloid muclei. Phần lớn thông tin từ các vùng này đến hệ viền, có thể khiến người ta không thích một số thức ăn nào đó mà trước đây khi ăn lại khiến người ta mắc ói hoặc ói. Có lẽ có một con đường khứu giác mới đi qua đồi thị rồi đến vỏ não trán, giúp nhận thức và phân tích mùi.
Từ các vùng khứu giác trung ương có những dây thần kinh ly tâm đến tận cùng tại các tế bào hạt trong hành khứu. Các tế bào này truyền những xung động ức chế đến các tế bào mũ và tế bào chùm. Sự ức chế ngược này có lẽ góp phần giúp phân biệt các mùi khác nhau.
2.3.2. Sự phân biệt các mùi khác nhau
Người ta có thể phân biệt 2000 – 4000 mùi. Các tế bào khứu giác đáp ứng với cùng một mùi tận cùng tại cùng một cầu khứu do đó cầu khứu có lẽ là nơi phân biệt các mùi khác nhau.
2.4. Liên hệ lâm sàng
Khứu giác được khám bằng cách cho bệnh nhân hít vào và xác định chất có mùi.
Khi khám một bên lỗ mũi phải bịt lỗ mũi bên kia.
- Mất khứu giác
- Giảm khứu giác
- Rối loạn khứu giác.
