1. Đại cương về hệ thống cảm giác
Hệ thống cảm giác liên quan đến hoạt động của nhiều loại thụ thể khác nhau. Các thụ thể này đáp ứng với nhiều loại kích thích khác nhau và qua quá trình cảm biến (transduction) biến các kích thích này thành các xung động thần kinh. Các xung động thần kinh sau đó được truyền về hệ thần kinh trung ương để cho cảm giác có ý thức, nghĩa là mang một ý nghĩa nào đó.
1.1. Các loại thụ thể cảm giác
Có 5 loại thụ thể cảm giác:
- Thụ thể cơ học, phát hiện tình trạng chèn ép hay trạng thái căng của thụ thể hay của mô xung quanh.
- Thụ thể nhiệt, phát hiện sự thay đổi của nhiệt độ.
- Thụ thể đau, phát hiện tình trạng tổn thương mô.
- Thụ thể điện từ, phát hiện ánh sáng chiếu vào võng mạc của mắt.
- Thụ thể hóa học, phát hiện các vị ở lưỡi, các mùi ở mũi, nồng độ Oxi và CO2 trong máu động mạch, nồng độ osmol của các dịch cơ thể.
Các thụ thể cùng loại rất nhạy cảm với loại kích thích tương ứng nhưng hầu như không đáp ứng với các loại kích thích khác. Có những phương thức cảm giác khác nhau nhưng các dây thần kinh chỉ dẫn truyền xung động thần kinh, do đó cảm giác được quyết định bởi nơi nào của hệ thần kinh nhận được các xung động này. Thí dụ có nhiều loại kích thích khác nhau nhưng dây thần kinh dẫn truyền cảm giác đau chỉ cho cảm giác đau.
1.2. Sự cảm biến kích thích
Tất cả các thụ thể đều có chung một đặc tính là sự thay đổi điện thế màng tế bào khi bị kích thích, gọi là điện thế cảm thụ. Có nhiều cách gây ra điện thế cảm thụ: (1) sự biến đổi cơ học của các thụ thể khiến màng thụ thể bị căng dẫn đến mở các kênh ion; (2) tác dụng của chất hóa học lên màng gây mở các kênh ion; (3) sự thay đổi nhiệt độ của màng làm thay đổi tính thấm; và (4) tác dụng của các sóng điện từ làm thay đổi sự di chuyển của các ion qua màng.
Khi điện thế cảm thụ vượt qua ngưỡng điện học nó sẽ gây ra một điện thế động trong dây thần kinh nối với thụ thể. Điện thế cảm thụ vượt ngưỡng điện học càng nhiều tần số các điện thế động càng cao. Tuy nhiên các thụ thể có tính thích nghi, nghĩa là ban đầu chúng đáp ứng với kích thích với tần số phát xung cao nhưng sau đó mặc dù kích thích vẫn tiếp tục tác dụng thì tần số phát xung lại giảm dần.
1.3. Vùng cảm thụ của nơrôn cảm giác
Vùng cảm thụ của một nơrôn cảm giác là một vùng mà khi bị kích thích sẽ ảnh hưởng lên sự phát xung của nơrôn đó. Vùng cảm thụ của một nơrôn trung ương rộng hơn của một thụ thể ngoại biên vì hệ thần kinh trung ương nhận thông tin từ nhiều thụ thể.
Vùng cảm thụ của các thụ thể thường có tính kích thích, tuy nhiên vùng cảm thụ của một nơrôn trung ương có thể có tính kích thích hoặc ức chế. Sự ức chế là do quá trình xử lý thông tin trong các vùng thần kinh và do các thần kinh ức chế đảm nhận.
1.4. Sự mã hóa cảm giác
Trong quá trình cảm biến một hay nhiều đặc tính của kích thích phải được mã hóa để có thể được giải mã bởi hệ thần kinh trung ương. Những đặc tính được mã hóa bao gồm phương thức cảm giác, vị trí trong không gian, ngưỡng kích thích, cường độ, tần số và thời gian kích thích.
Phương thức cảm giác là cảm giác đã được phân loại: sờ, ép, rung, nóng, lạnh, đau, thị giác, thính giác, vị giác, khứu giác. Sự mã hóa các phương thức cảm giác là do các đường dẫn truyền cảm giác đặc biệt bao gồm tất cả các nơrôn chịu trách nhiệm về phương thức cảm giác đó.
Sự định vị kích thích thường do sự hoạt hóa một dân số nơrôn đặc biệt. Để phân biệt hai kích thích kề nhau phải dựa vào sự kích thích hai dân số nơrôn khác nhau, có sự ức chế qua lại.
Kích thích ngưỡng:để được phát hiện một kích thích phải gây ra một điện thế cảm thụ đủ mạnh để hoạt hóa một hay nhiều nơrôn hướng tâm. số lượng nơrôn hướng tâm cần kích thích tùy thuộc vào sự tổng kế (summation) theo thời gian và không gian.
Cường độ có thể được mã hóa bởi tần số trung bình của sự phát xung hay số lượng các thụ thể được hoạt hóa. Các nơrôn trung ương nhận thông tin từ một dân số nơrôn đặc biệt có thể bị hoạt hóa mạnh hơn nên cho cảm giác có ý thức mạnh hơn. Kích thích với cường độ khác nhau có thể hoạt hóa các nhóm nơrôn khác nhau, thí dụ kích thích da nhẹ sẽ hoạt hóa thụ thể sờ còn mạnh hơn sẽ kích thích thụ thể sờ và đau.
Tần số kích thích có thể được mã hóa bởi khoảng cách giữa các lần phát xung của nơrôn cảm giác. Tần số này có thể trùng với tần số kích thích hay nhanh hơn.
Thời gian kích thích có thể được mã hóa trong các thụ thể thích nghi chậm bởi thời gian của sự tăng phát xung. Trong các thụ thể thích nghi nhanh có thể có các tín hiệu phát xung tạm thời lúc khởi đầu và chấm dứt kích thích.
1.5. Các đường dẫn truyền cảm giác
Các dây thần kinh cảm giác thường được chia thành dây A và dây c. Dây A tiếp tục phân thành dây Aoc, AỊ3, và AS. Dây thần kinh A có đường kính lớn và vừa, có bao myelin nên dẫn truyền cảm giác nhanh, còn dây c là những dây thần kinh nhỏ, không có bao myelin, nên dẫn truyền cảm giác chậm.
Đường dẫn truyền cảm giác bao gồm một loạt nơrôn được sắp xếp theo thứ tự trong một đường dẫn truyền đặc biệt.
- Nơrôn I: tận cùng của nơrôn này tạo thành thụ thể hay nhận thông tin từ một thụ thể, dẫn truyền thông tin đã được mã hóa về hệ thần kinh trung ương. Thân tế bào nằm trong rễ sống lưng hay hạch thần kinh sọ.
- Nơrôn II: thân tế bào nằm trong tủy sống hay cuống não, nhận thông tin từ nơrôn I. Nơrôn II thường xử lý thông tin và bắt chéo nên dẫn truyền cảm giác đến đồi thị đối bên.
- Nơrôn III: thân tế bào thường nằm trong đồi thị, xử lý thông tin trước khi truyền lên vỏ não.
- Nơrôn IV: thân tế bào ở trong vùng vỏ não tiếp nhận, xử lý thông tin ở mức cao hơn. Có thể có sự tương tác giữa vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ, như hạch nền và tiểu não. Ở một điểm nào đó chưa xác định thông tin cảm giác sẽ thành cảm giác có ý thức.
2. Cảm giác sờ
Cảm giác sờ có ý nghĩa sinh học rất cao. Trong cuộc sống hằng ngày chúng ta luôn thể nghiệm cảm giác sờ. Trong quá trình phát triển trẻ sơ sinh cũng phụ thuộc rất nhiều vào cảm giác sờ.
2.1. Thụ thể sờ
Đó là các thể Meissner, thể Pacini, thể Mercel và thể Ruffini
Chúng được tìm thấy nhiều nhất ở da ngón tay và môi. ở những vùng có lông chúng ở chung quanh các nang lông, ở những vùng không có lông, chúng ở trong mô dưới da. Chúng có đặc tính là thích nghi với tình trạng kích thích.
2.2. Kích thích sờ
Kích thích sờ là áp suất làm da bị méo đi hay làm cho lông cử động. Sự nhạy cảm thay đổi tùy theo từng vùng của cơ thể. Ở đầu mũi, môi, các ngón áp suất này là 2-3g/ mm2 nhưng ở mặt lưng các ngón, cánh tay và mặt ngoài của đùi áp suất này phải bằng 50g/mm2.
3. Cảm giác nhiệt
3.1. Thụ thể nhiệt
Đó là những đầu thần kinh tự do, chia thành hai loại:
- Thụ thể nóng: đáp ứng với những nhiệt độ trong khoảng 30° – 45°c.
- Thụ thể lạnh: đáp ứng với những nhiệt độ trong khoảng 10° – 40°C; trùng với thụ thể nóng ở mức 30° – 40°c. Thụ thể lạnh nhiều hơn thụ thể nóng từ 4 -10 lần.
Các thụ thể nhiệt chỉ có hiện tượng thích ứng trong khoảng 20° – 40°c. Dưới 15°c và trên 45°c ngoài cảm giác nhiệt còn có thêm cảm giác đau.
3.2. Đường dẫn truyền cảm giác nhiệt
Cảm giác nhiệt được dẫn truyền trong bó tủy đồi thị bên
4. Cảm giác bản thể
4.1. Thụ thể bản thể
Thụ thể bản thể có ở trong da, ngoài ra còn có trong khớp, dây chằng và thoi cơ.
Cảm giác từ những nơi này được tổng hợp trên vỏ não, cho ý thức về vị trí cơ thể trong không gian.
4.2. Đường cảm giác bản thể
Cảm giác bản thể được dẫn truyền trong các cột sau của tủy sống. Phần lớn nơrôn thứ hai tận cùng tại tiểu não, nhưng một số theo bó Reil giữa đến đồi thị và vỏ não.
Bệnh của cột sau gây mất thăng bằng vì làm gián đoạn đường dẫn truyền cảm giác bản thể đến tiểu não.
5. Cảm giác đau
5.1. Định nghĩa
Đau là một kinh nghiệm, bao gồm cảm giác và cảm xúc khó chịu, liên quan đến tổn thương mô đang xảy ra hoặc có thể xảy ra.
Cảm giác đau có mục đích bảo vệ trước khi tổn thương mô trở nên không hồi phục.
5.2. Thụ thể và kích thích đau
Thụ thể đau trong da là các đầu thần kinh tự do, gồm loại AS dẫn truyền cảm giác đau nhanh, và loại c dẫn truyền cảm giác đau chậm. Cảm giác đau nhanh có thể được mô tả là đau như cắt, đau nhói, đau cấp tính, đau như bị điện giật. Cảm giác đau chậm có thể được mô tả như đau âm ỉ, đau như bị đốt cháy, đau như bị thắt lại, đau mạn tính. Thụ thể A bị kích thích bởi các tác nhân cơ học còn thụ thể c đáp ứng với các tác nhân cơ học, hóa học, nhiệt.
Kích thích đau thường gặp nhất là tổn thương mô (do chích, ép, căng, bỏng…), tình trạng viêm hoặc thiếu máu. Một số chất hóa học kích thích các thụ thể đau là bradykinin, serotonin, histamin, K+, axít, acetylcholin và các enzym thủy phân protein.
Không giống các thụ thể khác, thụ thể đau không có tính thích nghi. Điều này cho phép người ta tiếp tục chú ý đến kích thích gây tổn thương mô chừng nào nó còn tồn tại.
5.3. Đường dẫn truyền cảm giác đau
Đường dẫn truyền cảm giác đau tổng quát gồm ba nơrôn:
- Nơrôn I: dẫn truyền cảm giác đau từ ngoại biên đến tủy sống, thân nằm tại hạch sống.
- Nơrôn II: dẫn truyền cảm giác đau từ tủy sống lên đồi thị, hệ lưới và trung não; thường bắt chéo tại tủy sống, đi lên trong bó tủy đồi thị bên.
- Nơrôn III: dẫn truyền cảm giác đau từ đồi thị, hệ lưới, hạ đồi và hệ viền đến vỏ não cảm giác.
5.4. Vai trò của các cấu trúc trên tủy
Hệ thống đồi thị – vỏ não cảm giác có vai trò nhận biết và phân tích cảm giác đau (tính chất, cường độ, thời gian, định vị). Còn hệ thống gồm hệ lưới, vùng dưới đồi, đồi thị, hệ viền có vai trò gây chú ý đến cảm giác đau, tạo cảm xúc khó chịu, thôi thúc cơ thể phản ứng. Vì vậy người ta hầu như không ngủ được nếu đau nhiều. Đôi khi cơn đau xảy ra không phải do kích thích các thụ thể đau ngoại biên mà xuất hiện sau tổn thương dây thần kinh ngoại biên hay các phần của hệ thần kinh trung ương liên quan đến việc dẫn truyền cảm giác đau. Thí dụ đau chi ma (phantom limb pain) sau khi bị đoạn chi.
5.5. Điều chỉnh cảm giác đau
Sự điều chỉnh cảm giác đau, có nghĩa là làm tăng hay ức chế cảm giác đau, xảy ra ở mọi cấp dẫn truyền (ngoại biên, tủy sống, trên tủy) và được thực hiện do các chất trung gian (mediator).
