Người và các động vật cao cấp có những hoạt động, có những đáp ứng trước những kích thích, mà chúng ta không thể dùng những qui luật hoạt động của các cơ quan ra giải thích được. Ví dụ, phản xạ vẫy đuôi mừng của con chó khi chủ về nhà, hay đối với con người chi cần một lời nói, thái độ, một dòng chữ cũng gây ra những phản ứng phức tạp. Những phản ứng phức tạp đó ở người và động vật đã được nhiều nhà bác học, triết học, sinh lý học nghiên cứu. Cho tới đầu thế kỷ XX, Pavlov đã tìm thấy một loại phản xạ tùy thuộc điều kiện sống thay đổi, ông gọi là phản xạ có điều kiện.

1. Phân loại các phản xạ có điều kiện

Toàn bộ các phản xạ không điều kiện theo ý nghĩa chức năng của chúng có thể chia ra thành nhiều nhóm khác nhau. Trong đó chủ yếu có các phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động, phản xạ định hướng. Trong số các phản xạ dinh dưỡng có phản xạ nuốt, phản xạ nhai, phản xạ mút, phản xạ tiết nước bọt, tiết dịch vị, dịch tụy… Các phản xạ tự vệ là các phản ứng tránh kích thích gây đau và có hại cho cơ thể. Trong các phản xạ sinh dục có các phản xạ liên quan với sự thực hiện động tác giao hợp, phản xạ nuôi dưỡng, chăm sóc con cái… Các phản xạ vận động là các phản ứng duy trì tư thế chỉnh thế và chuyển dời các bộ phận cũng như toàn cơ thể trong không gian. Thuộc các phản xạ duy trì trạng thái cân bằng nội môi có các phản xạ điều hòa nhiệt độ, hô hấp, tuần hoàn…

Chiếm vị trí quan trọng trong các phản xạ không điều kiện là phản xạ định hướng, đó là phản xạ phát hiện cái mới. Phản xạ định hướng xuất hiện khi có một biến đổi  bất kỳ nào đó của ngoại môi, và được thế hiện bằng cách vểnh tai lắng nghe một âm thanh lạ, ngửi một mùi lạ, đảo mắt nhìn về phía có ánh sáng lạ. Con vật quay đầu, đôi khi toàn thân về phía các kích thích lạ xuất hiện. Phản xạ định hướng đảm bảo cho người và động vật kịp thời phát hiện kích thích lạ, để chuẩn bị thực hiện một đáp ứng thích ứng, do đó nó có ý nghĩa thích nghi rất quan trọng. Pavlov gọi một cách hình ảnh phản xạ định hướng là phản xạ “cái gì thế”. Phản xạ định hướng khác các phản xạ không điều kiện khác ở chỗ là nó được dập tắt nhanh khi kích thích được lặp lại. Đặc điểm này phụ thuộc vào ánh hưởng của vỏ não, do đó vỏ não bị tổn thương, rất khó hoặc không thể dập tắt được phản xạ định hướng.

Các phản xạ có điều kiện được thành lập trên cơ sở của bất cứ phản xạ không điều kiện nào, nên có thể phân loại các phản xạ có điều kiện theo các phản xạ không điều kiện. Tuy nhiên, theo cách thức hình thành, theo tính chất của các kích thích, theo đặc điểm của các thụ thể tiếp nhận kích thích… có thể phân chia các phản xạ có điều kiện thành các loại sau:

• Phản xạ có điều kiện tự nhiên là các phản xạ có điều kiện được hình thành với các dấu hiệu hay đặc điểm tự nhiên của kích thích không điều kiện.

Đặc điểm của phản xạ có điều kiện tự nhiên là chúng được hình thành nhanh chóng, chi sau một hoặc vài lần con người hoặc động vật nhận được kích thích có điều kiện tự nhiên. Một đặc điểm khác của phản xạ có điều kiện tự nhiên là nó lâu bền, gần như phản xạ không điều kiện, thí dụ phản xạ tiết nước bọt với chanh.

• Phản xạ có điều kiện nhân tạo được thành lập với các tác nhân không có các dấu hiệu tự nhiên liên quan với phản xạ không
  điều kiện. Phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó đối với tín hiệu tiếng chuông là một ví dụ về một phản xạ có điều kiện nhân tạo.

Tiếng chuông không có những tính chất có thể gây tiết nước bọt. Do đó, các phản xạ có điều kiện nhân tạo rất khó thành lập và không bền vững. Để có được phản xạ này cần phải lặp đi, lặp lại nhiều lần giữa tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều kiện. Ví dụ, phối hợp nhiều lần giữa tiếng chuông với thức ăn là kích thích không điều kiện gây tiết nước bọt thì tiếng chuông gây ra tiết nước bọt. Kích thích không điều kiện (trong trường hợp này là tiếng chuông)

• Phản xạ có điều kiện đối với các thụ thể ở ngoại vi là các phản xạ có điều kiện được thành lập khi phối hợp các tín hiệu từ môi trường bên ngoài tác động lên các cơ quan phân tích như cơ quan thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác, bộ máy tiền đình, nhiệt, đau… với một loại kích thích không điều kiện nào đó.
• Phản xa cổ điều kiện đối với các thụ thể bản thể và các thụ thể trong các cơ quan nội tạng, là các phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện khác nhau vào các thụ thể bản thể (ở gân, cơ, khớp) hay các thụ thể ở dạ dày, ruột, thận, bàng quang, các tuyến, mạch máu… với các kích thích không điều kiện nào đó.
• Theo các cơ quan thực hiện phản xạ người ta chia ra: phản xạ dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ vận động – dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ vận động – tự vệ có điều kiện, v.v…
• Theo mức độ phức tạp khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều kiện hoặc tín hiệu có điều kiện với các phản xạ có điều kiện đã được hình thành trước đó, người ta còn chia ra: phản xạ có điều kiện bậc I, bậc II, bậc III… và các phản xạ có điều kiện bậc cao.

§ Phản xạ có điều kiện bậc I là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều kiện với một kích thích không điều kiện (ví dụ phối hợp ánh sáng với thức ăn để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện đối với ánh sáng).

§ Phản xạ có điều kiện bậc II là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều kiện thứ hai với phản xạ có điều kiện bậc một (ví dụ, cho tín hiệu là tiếng chuông tác dụng, sau đó là ánh sáng và cuối cùng là cho ăn. Sau nhiều lần phối hợp như vậy tiếng chuông sẽ gây ra tiết nước bọt).

§ Phản xạ có điều kiện bậc III là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều kiện thứ ba với phản xạ có điều kiện bậc II. Ví dụ, cho tín hiệu là tiếng còi, sau đó là tín hiệu tiếng chuông, sau nữa là tín hiệu ánh sáng và cuối cùng là thức ăn. Sau nhiều lần phối hợp như vậy tiếng còi sẽ gây ra tiết nước bọt.

Theo cách thức như vậy ta có thể thành lập được các phản xạ ở các bậc cao hơn nữa. Điều đáng chú ý là các phản xạ có điều kiện ở bậc càng cao, càng khó thành lập. ở chó chi có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện bậc III, ở khi có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện ở bậc cao hơn (có thể đên bậc VI). ở người có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện ở các bậc cao hơn. Nhờ đó mà con người có thể tiếp thu và học tập những kiến thức, kinh nghiệm của nhân loại ngày càng nhiều hơn, phức tạp hơn, đồng thời có thể sáng tạo, phát minh nhiều sự kiện mới trong các lĩnh vực khoa học và đời sống.

2.Các phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện

Hoạt động thần kinh cấp cao còn được gọi là hoạt động phản xạ có điều kiện. Do đó, phương pháp chủ yếu được sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao là phương pháp phản xạ có điều kiện. Trong trường hợp nghiên cứu tập tính, hành vi, cũng là biểu hiện của hoạt động thần kinh cấp cao, người ta còn sử dụng phương pháp thao tác hay phương pháp sử dụng công cụ.

Hiện nay có nhiều phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao nói riêng và hoạt động của não bộ nói chung, ví dụ, phương pháp quan sát trong lâm sàng, phương pháp kích thích trực tiếp các cấu trúc khác nhau của não bộ, phương pháp điện sinh lý, phương pháp hóa sinh, phương pháp dược lý- thần kinh, v.v…

Trong phần này chi giới thiệu hai phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao là phương pháp nghiên cứu phản xạ tiết nước bọt có điều kiện kinh điển của Pavlov và phương pháp sử dụng công cụ.

2.1.Phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện kinh điển của Pavlov

Các phản xạ có điều kiện được Pavlov nghiên cứu đầu tiên trên chó vào những năm đầu của thế kỷ 20. Cơ sở để thành lập phản xạ có điều kiện ở chó là phản xạ tiết nước bọt. Phương pháp này được xem là phương pháp kinh điển, có thể được sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao trên nhiều loài động vật khác nhau.

Hệ thống thu và dẫn nước bọt gồm có phễu (1), bình chứa nước và không khí (2) nối thông với ông thủy tinh có khắc độ (7) để đo lượng nước bọt tiết ra.

Thí nghiệm thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó được tiến hành trong phòng cách âm, để có thể loại trừ các kíchthích ngoại lai. Chó được đứng cố định trên giá thí nghiệm nhờ các dây đeo vào bụng.

Trong phòng thí nghiệm có trang bị các dụng cụ dùng làm các kích thích có điều kiện (chuông điện, bóng điện, máy gõ nhịp…). Kích thích không điều kiện thường được dùng trong phòng thí nghiệm của Pavlov là thức ăn (bột thịt trộn với bột lạc – thức ăn có tác dụng gây tiết nhiều nước bọt). Người làm thí nghiệm thông qua các công tắc ở bàn điều khiển đặt ở ngoài phòng cách âm có thể điều khiển (đóng, mở) các tín hiệu có điều kiện và không điều kiện.

Các bước thí nghiệm được tiến hành như sau: cố định chó trên giá thí nghiệm, gắn phễu thu nước bọt vào da má chó (nơi có lỗ nước bọt chảy ra) và nối thông phễu với hệ thống ống dẫn nước bọt đến thước đo. Sau đó đóng cửa phòng cách âm. Bắt đầu cho tín hiệu có điều kiện (ví dụ ánh sáng) tác dụng. Tiếp sau đó khoảng 2-5 giây cho chó ăn (bằng cách đẩy dĩa thức ăn đến trước mắt con vật). Nói cách khác, cho tín hiệu không điều kiện tác dụng. Thức ăn là kích thích thích ứng gây ra phản xạ tiết nước bọt không điều kiện. Việc cho chó ăn sau khi bật ánh sáng (kích thích có điều kiện) được Pavlov gọi là sự củng   cố tín hiệu có điều kiện bằng kích thích không điều kiện.

Sau một số lần bật ánh sáng và cho chó ăn như vậy (thường là 4 – 5 lần), ánh sáng trước đó không có liên quan gì với phản xạ tiết nước bọt bắt đầu có tác dụng gây tiết nước bọt. Sự xuất hiện phản xạ tiết nước bọt khi ta bật ánh sáng lên là biểu hiện của sự hình thành phản xạ tiết nước bọt có điều kiện. Kích thích ánh sáng (tín hiệu có điều kiện) đã trở thành tác nhân gây tiết nước bọt giống như tác dụng của thức ăn.

Sau khi phản xạ có điều kiện đã được hình thành ở chó sẽ có hai lần tiết nước bọt. Lần tiết thứ nhất đối với ánh sáng được gọi là tiết nước bọt có điều kiện, lần tiết thứ hai khi chó ăn thức ăn được gọi là tiết nước bọt không điều kiện.

Để có thể thành lập được phản xạ có điều kiện cần tuân thủ một số điều kiện sau:

• Điều kiện quan trọng trước tiên là sự phối hợp đúng thời gian và trình tự của các kích thích, cụ thể là tín hiệu có điều kiện phải xuất hiện trước tác nhân củng từ 2 đến 5 giây. Trong điều kiện như vậy tác nhân củng cố tác dụng ngay trên nền của tín hiệu có điều kiện, nên phản xạ có điều kiện được hình thành dễ dàng và nhanh chóng.
• Điều kiện thứ hai là tương quan giữa các lực tác dụng của tín hiệu có điều kiện và tác nhân củng cố. Kích thích không điều kiện phải mạnh hơn tín hiệu có điều kiện về mặt A, sinh học. Nói cách khác, kích thích không điều kiện phải tạo ra các cứ điểm hưng phấn mạnh trong hệ thần kinh trung ương. Do đó, trong các phòng thí nghiệm để thành lập các phản xạ có điều kiện, người ta thường chọn các dang hoạt động có liên quan với các chức năng quan trọng của cơ thể như các phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ… Để có thể thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện dễ dàng, thường người ta phải để cho con vật nhịn đói trước khi làm thí nghiệm, có nghĩa là tạo ra quá trình hưng phấn mạnh trong trung khu dinh dưỡng.
• Điều kiện thứ ba là hệ thần kinh trung ương phải ở trạng thái bình thường, con vật phải khoẻ mạnh, không bị tác động bởi các tác nhân gây hưng phấn mạnh hoặc gây ức chế.
• Điều kiện thứ tư là trong thời gian thành lập phản xạ có điều kiện, trừ tín hiệu có điều kiện và tác nhân củng cố, không được có mặt các kích thích lạ khác. Điều này dễ hiểu, vì các kích thích lạ luôn gây phản xạ định hướng, gây ra nhiều trung khu hưng phấn trong não bộ, làm cản trở sự hình thành phản xạ có điều kiện.
• Điều kiện thứ năm là bộ phận nhận cảm phải lành mạnh.

Nếu không tuân thủ các điều kiện nói trên, thì hoặc không thể thành lập được phản xạ có điều kiện, hoặc thành lập rất khó khăn.

2.2.Phương pháp thao tác hay cách sử dụng công cụ

Nguyên tắc của phương pháp này là con vật phải thực hiện một động tác nào đó để sau đó nhận được sự thưởng (thức ăn, nước uống) hoặc tránh được sự phạt (điện giật).

Trong phương pháp thao tác người ta thường dùng chiếc lồng (Hình 62.3) bên trong có để một bàn đạp – dụng cụ để con vật thao tác (ví dụ, dẫm lên bàn đạp). Thí nghiệm tiến hành như sau: cho động vật thí nghiệm (chuột, chó, mèo, khi) vào lồng hay chuồng thí nghiệm. Khi đi lại trong lồng, con vật ngẫu nhiên dẫm lên bàn đạp, nó sẽ nhận được phần thưởng (cho ăn). Sau nhiều lần như vậy con vật sẽ nhận biết rằng dẫm lên bàn đạp sẽ được ăn. Sau đó, tùy yêu cầu nghiên cứu, người thí nghiệm có thể chờ cho con vật tăng số lần dẫm lên bàn đạp (2, 3 lần hoặc nhiều lần hơn) rồi mới cho con vật ăn. Khi con vật biết nó phải làm gì để có thể nhận được phần thưởng, có nghĩa là ở nó đã được hình thành một phản xạ mới hay một kỹ năng mới. Khác với phương pháp hình thành phản xạ có điều kiện, trong phương pháp thao tác con vật phải thể hiện trước một động tác nào đó và sau đó sẽ được thưởng hay bị phạt, còn trong phương pháp kinh điển của Pavlov phản xạ ở con vật xuất hiện sau khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều kiện.

Phương pháp nghiên cứu tập tính của động vật trong chuồng mê lộ cũng được xem là một dạng của phương pháp thao tác. Chuồng mê lộ là một chiếc hộp (to, nhỏ tùy đối tượng nghiên cứu). Trong hộp có những vách ngăn, tạo thành nhiều ngõ ngách, trong đó có một đường có thể chạy từ chỗ xuất phát đến ngăn cuối cùng được gọi là đích. Ở đích có để thức ăn, hoặc một con vật khác giới để làm tác nhân củng cố. Thời gian con vật chạy trong mê lộ đến đích để nhận thức ăn hay gặp đối tượng khác giới phụ thuộc vào cách chọn đúng đường trong số nhiều ngõ ngách đó. Qua tập dượt nhiều lần con vật sẽ tìm đúng đường chạy đến đích ngắn nhất. Phản xạ được hình thành theo thí nghiệm này được gọi là phản xạ chạy trong mê lộ.

3.Cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện

Theo Pavlov, sự hình thành phản xạ có điều kiện thực chất là hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời. Gọi là tạm thời, vì nó có thể mất đi khi điều kiện, nguyên nhân gây ra phản xạ có điều kiện không còn nữa.

3.1.Những biểu hiện của quá trình thành lập phản xạ có điều kiện

Quá trình hình thành phản xạ có điều kiện là một quá trình phức tạp được đặc trưng bằng nhiều biến đổi nối tiếp nhau diễn ra trong các cấu trúc của hệ thần kinh trung ương.

Trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện, phản ứng xảy ra đầu tiên khi ta cho tín hiệu có điều kiện tác động là phản xạ định hướng đối với kích thích lạ (tín hiệu có điều kiện). Đây là phản ứng bẩm sinh không điều kiện. Biểu hiện của phản ứng là con vật đảo mắt (trường hợp tín hiệu là ánh sáng) hoặc vểnh tai (trường hợp tín hiệu là âm thanh) và quay đầu nhìn về phía có tín hiệu phát ra, cùng với những biến đổi về hô hấp, tuần hoàn v.v…

Phản xạ định hướng đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện, vì chính trong khi thực hiện phản xạ định hướng, mà hoạt động của các tế bào vỏ não được tăng cường do ảnh hưởng hoạt hóa từ các cấu trúc dưới vỏ, đặc biệt là từ thể lưới truyền lên. Sự duy trì mức hưng phân cần thiết trong các cứ điểm tiếp nhận kích thích có điều kiện và không điều kiện sẽ tạo điều kiện dễ dàng cho sự hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa các cứ điểm đó. Đo trực tiếp ngưỡng hưng phấn của các cứ điểm trong vỏ não, người ta nhận thấy rằng tính hưng phấn của chúng tăng dần lên theo tiến trình phối hợp kích thích có điều kiện với kích thích không điều kiện. Khi mức hưng phấn đạt đến ngưỡng, thì phản ứng đối với tín hiệu có điều kiện bắt đầu xuất hiện.

Trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện cũng quan sát được những biến đổi điện thế trong nhiều cấu trúc của não bộ (diễn ra sớm nhất trong thể lưới thân não).

Những biến đổi về tính hưng phấn và biến đổi điện thế trong các cấu trúc của não bộ tăng dần theo bước phối hợp các kích thích, và đạt mức tối đa khi phản xạ có điều kiện bắt đầu xuất hiện. Khi các phản xạ có điều kiện trở nên bền vững, các biến đổi nói trên giảm dần và cuối cùng mất hẳn. Các nhà sinh lý học thần kinh cho rằng những biến đổi về tính hưng phấn và điện thế trong não bộ là sự biểu hiện động hình của phản xạ định hướng. Đó là những biến đổi ban đầu trong chức năng của các cấu trúc thần kinh tham gia vào quá trình hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời.

3.2.Nơi hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời

Từ lâu Pavlov đã nhận thấy rằng hoạt động thần kinh cấp cao hay hoạt động phản xạ có điều kiện là dạng hoạt động phổ cập ở hầu hết các loài động vật, tuy mức độ cao thấp có khác nhau.

Các công trình nghiên cứu trên trẻ em mới sinh cho thấy trong vài ba tuần đầu, khi vỏ não chưa hoạt động vẫn hình thành được phản xạ có điều kiện, ớ trẻ sẽ xuất hiện động tác mút nếu trong nhiều ngày trước đó mỗi người mẹ sắp cho con bú ta cho một tác động tín hiệu nào đó, ví dụ ánh sáng hoặc âm thanh.

Từ những sự kiện nêu trên có thể nhận định rằng vỏ não không phải là cấu trúc duy nhất để hình thành các đường liên hệ thần kinh tạm thời. Trong quá trình phát triển chủng loại, ở các động vật chưa có vỏ não, các chức năng cao cấp rõ ràng là được thực hiện bởi các phần khác nhau của não bộ. Đến giai đoạn xuất hiện vỏ não, một số chức năng mới, phức tạp được chuyển lên trên vỏ não mới, các cấu trúc dưới vỏ vẫn tiếp tục thực hiện một số chức năng phức tạp có từ trước. Do đó, trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện nhất định phải có sự tham gia của nhiều cấu trúc khác nhau trong não bộ, trong đó có hệ limbic và thể lưới thân não.

Đương nhiên, phải thấy rằng các động vật có tổ chức càng cao thì vai trò của các bán cầu đại não và của vỏ não càng lớn hơn trong hoạt động phản xạ có điều kiện. Các đường liên hệ thần kinh tạm thời của các phản xạ thuộc loại tập tính và thích nghi cao đối với các điều kiện sống của môi trường, đặc biệt là các phản xạ liên quan với ngôn ngữ ở người nhất định phải được hình thành trong vỏ não.

3.3.Cơ chế hình thành các phản xạ có điều kiện

Phản xạ có điều kiện là phản xạ được thành lập trong quá trình sinh sống, tập luyện, dựa trên những điều kiện sẩn có và trong những điều kiện đặc biệt.

Trong cơ thể chúng ta có rất nhiều phản xạ không điều kiện, nhưng chưa đủ đáp ứng với các kích thích của môi trường sống. Quá trình sinh sống gây cho chúng ta vô số phản xạ có điều kiện, để cơ thể có thể đáp ứng với điều kiện sống.

* Cung phản xạ không điều kiện và cung phản xạ có điều kiện Ví dụ: phản xạ tiết nước bọt do ánh đèn chó.

• Cung phản xạ không điều kiện.
  • Kích thích không điều kiện (thịt) kích thích vào bộ phận nhận cảm là lưỡi (ĩ), các xung động thần kinh hướng tâm (II) đi vào hưng phấn trung tâm A (cấp thấp), hưng phấn theo xung động thần kinh lên hưng phấn trung tâm tiết nước bọt cấp cao ở vỏ não (A’) (III). Từ A’ ở vỏ não truyền xung động thần kinh hưng phấn thêm trung tâm A đồng thời phát các xung động ly tâm (IV) đến kích thích tuyến nước bọt (V) làm tiết nước bọt.
• Quan niệm về điểm đại diện trên vỏ não Mỗi trung tâm thần kinh cấp thấp bên dưới, đều có điểm đại diện trên vỏ não. Đây là hiện tượng tập trung hóa lên vỏ não
• Cung phản xạ có điều kiện
  • Bật đèn trước vài giây: Ánh đèn kích thích vào mắt, xung động thần kinh theo dây thần kinh thị giác làm hưng phấn trung khu thị giác T (trung tâm có điều kiện trên vỏ não).
  • Cho chó ăn thịt: làm hưng phấn trung tâm A’
  • Bật đèn, cho ăn thịt nhiều lần: làm hưng phấn đồng thời trung tâm T và A’ nhiều lần, làm hai trung tâm tác động lẫn nhau trên vỏ não. Trung tâm nào mạnh hơn sẽ thu hút những xung động thần kinh về phía nó.

Quan niệm mạnh yếu về mặt sinh học: cái gì cần thiết cho sự sống hơn thì mạnh hơn (tự vệ, tiêu hóa).

A’: Trung tâm không điều kiện cao cấp, liên quan đến vấn đề tiêu hóa, cần thiết hơn và mạnh hơn.

T : Trung tâm có điều kiện cao cấp thị giác yếu hơn, A’ > T.

Do đó A’ thu hút những xung động thần kinh từ T về A\ và sự lặp lại nhiều lần, làm cho những tế bào thần kinh vỏ não nằm giữa T và A’ sẽ rất nhạy cảm theo chiều từ T ® A’. Như vậy, các tế bào thần kinh giữa hai trung khu này thành lập một đường liên lạc, mà Pavlov gọi là đường

• Bật đèn, chó tiết nước bọt: (Phản xạ có điều kiện được thành lập). Khi đường liên lạc tạm thời được hình thành, bật đèn, ánh đèn tác động lên võng mạc mắt, các xung động thần kinh theo dây thần kinh thị giác vào hưng phân trung khu T, từ T các xung động thần kinh theo đường liên lạc tạm thời đến kích thích A\ gây tiết nước bọt.
• Củng cố: sau khi phản xạ có điều kiện thành lập (hình thành đường liên lạc tạm thời) thinh thoảng dùng kích thích không điều kiện (thịt) trở lại, để làm hưng phấn trung tâm A, hưng phân trung tâm A’. A’ thu hút các xung động thần kinh từ T về A’ nhằm duy trì đường liên lạc tạm thời.

Một trong những nội dung lớn, có thể nói là vấn đề trung tâm của sinh lý học, hoạt động thần kinh cấp cao, là cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện.

Theo quan niệm của Pavlov, sự hình thành phản xạ có điều kiện, hay hình thành đường liên hệ tạm thời diễn ra trong phạm vi vỏ não, và là kết quả của sự tác động qua lại giữa hai vùng vỏ não được hưng phấn: trung khu tiếp nhận kích thích có điều kiện và trung khu tiếp nhận kích thích không điều kiện. Trong đó trung khu không điều kiện hưng phấn mạnh hơn trung khu có điều kiện.

Theo nguyên tắc ưu thế thì trung khu hưng phấn mạnh hơn có khả năng lôi cuốn hưng phấn từ trung khu hưng phấn yếu hơn về phía nó. Sự dẫn truyền hưng phấn từ trung khu có điều kiện (trung khu yếu hơn) sang trung khu không điều kiện (hưng phân mạnh hơn) đã mở ra con đường thần kinh tạm thời giữa hai trung khu này.

Cơ chế “mở đường ” trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện giống như cơ chế hình thành phản ứng ưu thế như Ukhtomski đã phát hiện trước đây. Điều này đã được chứng minh bằng các công trình nghiên cứu về điện sinh lý.

Những cứ điểm ưu thế được tạo ra trong quá trình hình thành đường liên hệ tạm thời duy trì không lâu. Cơ chế ưu thế chi có vai trò trong giai đoạn “mở đường ” tạo điều kiện cho các xung động thần kinh chạy qua các xináp trước đây chưa hoạt động. Nói cách khác, cơ chế “mở đường” là cơ chế diễn ra tại các xináp. Còn quá trình duy trì, củng cố đường liên hệ thần kinh tạm thời, có lẽ được thực hiện theo một cơ chế khác, giống như cơ chế chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn.

Có nhiều tác giả cho rằng việc duy trì đường liên hệ thần kinh tạm thời là do sự xuất hiện của những luồng xung động luân lưu liên tục theo các vòng nơrôn trong vỏ não. Các vòng nơrôn như vậy có thể là các vòng nối liền các tế bào tháp với các tế bào trung gian bằng các sợi quặt ngược của tế bào tháp và các sợi trục của các tế bào trung gian.

Như vậy, cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời có thể xem như kết quả của sự tác động qua lại giữa hai trung khu hưng phấn (có điều kiện và không điều kiện) trong vỏ não, theo cơ chế ưu thế. Kết quả của sự tác dụng qua lại đó là mở ra con đường nối liền hai trung khu có điều kiện và không điều kiện với nhau. Trong đó quá trình củng cố con đường này có liên quan với những biến đổi chức năng cũng như cấu trúc tại các xináp và cả trong thân các tế bào thần kinh tham gia vào quá trình hình thành phản xạ có điều kiện.

Nhiều công trình nghiên cứu sau Pavlov (từ năm 1936 đến nay) về cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện theo các hướng khác nhau (điện sinh lý, tế bào, hóa sinh) cho thấy trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện, có những biến đổi về điện học, hóa học và cấu trúc – hình thái của các tế bào thẩn kinh và các xináp trong các cấu trúc khác nhau của não bộ.

Các nghiên cứu điện sinh lý ở mức tế bào phát hiện được sự qui tụ các luồng hưng phấn hướng tâm thuộc các loại cảm giác khác nhau trong các nơrôn, và có thể ghi được các phản ứng điện thế tế bào thần kinh kiểu phản xạ có điều kiện. Số tế bào thần kinh có đặc điểm trên chiếm từ 40 đến 60% tổng số tế bào được nghiên cứu, đặc biệt có nhiều ở các nơrôn thuộc vùng vỏ não vận động. Sự kiện này cho phép các nhà sinh lý thần kinh nhận định rằng đường liên hệ thần kinh được hình thành do sự gặp gỡ và tác động qua lại giữa các luồng hưng phân có điều kiện và không điều kiện trong các nơrôn trong vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ.

Các nghiên cứu tế bào học đã phát hiện thây sự tăng số lượng các gai trên các nhánh của các tế bào tháp, tăng số lượng các túi xináp và số lượng các xináp hoạt động trong não của những động vật mà có các phản xạ có điều kiện được thành lập. Sự kiện này chứng tỏ có sự biến đổi câu trúc và chức năng tại xináp trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện, và là sự kiện chứng minh cho nhận định về sự mở đường qua xináp, chứng tỏ vai trò quan trọng của các xinap trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện.Những biến đổi cấu trúc tế bào thần kinh não theo bước hình thành đường liên lạc tạm thời.

• Do tác dụng lặp đi lặp lại các kích thích có điều kiện và không điều kiện, làm cho các xináp trước đây không hoạt động trở nên hoạt động. Kết quả các xináp này cho các luồng xung động thần kinh chạy qua nó, và nối hai điểm hưng phân lại với nhau.
• Vai trò của các gai nằm trên sợi nhánh của các tế bào thần kinh: Dưới tác động của các luồng xung động thần kinh, các gai này phát triển rất nhanh, do kết quả của sự tăng cường quá trình trao đổi chất như: tăng lượng protein, tăng các sợi tơ thần kinh, tăng lượng ion, tính thâm của màng tế bào thần kinh bị thay đổi. Kết quả làm cho các sợi trục và các tận cùng của các tế bào thần kinh cũng dày lên thêm. Sự phát triển các gai, dưới tác dụng của các xung động thần kinh là điều kiện làm cho hai điểm hưng phân liên hệ với nhau. Do đó các điện thế truyền dễ dàng từ tế bào thần kinh này sang tế bào thần kinh khác.

Như vậy, sự truyền các luồng xung động thần kinh từ điểm hưng phân này sang điểm hưng phân khác được thực hiện nhờ sự hoạt hóa các xináp trước đây không hoạt động và nhờ sự tạo thêm các xináp mới.

Các nghiên cứu về hóa sinh não bộ phát hiện được sự xuẩt hiện các protein mới trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện trong các cấu trúc thần kinh, đặc biệt là ở vỏnão. Trên cơ sở các kết quả nghiên cứu về hóa sinh não bộ và xuất phát từ giả thuyết của Hyden về cơ sở hóa học của trí nhớ, P.K. Anokhin cho rằng do những biến đổi diễn ra trong tế bào thần kinh dưới tác động của các luồng hưng phân có điều kiện và không điều kiện, đã làm biến đổi mã của RNA và tổnghợp các protein mới. Chính các protein mới này là “kẻ bảo vệ ” đường liên hệ giữa hai luồng hưng phấn nói trên. Nói cách khác, các protein được tạo ra trong quá trình hình thành phản xạ là engram của trí nhớ hay cơ chất của phản xạ có điều kiện.

Từ các kết quả của nhiều thí nghiệm, người ta nhận định rằng: RNA đóng vai trò quyết định trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện. RNA là chất trung gian: Thông tin từ ngoài truyền đến tế bào, qua RNA chuyển thành phân tử protein đó là cơ chất giữ thông tin nhận được, còn gọi là “khuôn trí nhớ ”.

Tín hiệu từ ngoài truyền vào não bộ dưới dạng các xung động thần kinh với tần số nhất định. Phụ thuộc vào tần số này mà quá trình xây dựng lại mã của RNA, nghĩa là sắp xếp lại vị trí các nucleotit trong chuỗi RNA có khác nhau. Chức năng của RNA là tổng hợp các phân tử protein do đó sự thay đổi vị trí các nucleotit trong chuỗi RNA nhất định, sẽ dẫn đến sự hình thành các phân tử protein khác nhau, đặc trưng cho sự ghi nhớ từng loại thông tin.

Quan niệm về vai trò của RNA và sự hình thành các phân tử protein giữ trí nhớ hiện nay được xem là một quan niệm hợp lý, để giải thích cơ chế đường hên lạc tạm thời trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện.

4.Trí nhớ

4.1.Khái niệm về trí nhớ

Tuy đã có nhiều tiến bộ trong nghiên cứu về trí nhớ, song chưa có một định nghĩa thống nhất về trí nhớ. Có người cho rằng trí nhớ là sự duy trì thông tin khi tín hiệu đã ngừng tác dụng. Thông tin này có thể được sử dụng để chế biến các tín hiệu tiếp theo hoặc được phục hồi đầy đủ các tính chất và đặc điểm của nó (Sokolov). Có tác giả lại cho rằng trí nhớ là sự biến đổi một cách bền vững trong cấu trúc thần kinh. Biến đổi này được duy trì trong suốt đời sống cá thể. Nó phát sinh dưới ảnh hưởng của những sự kiện có ý nghĩa sống còn đối với cơ thể, và sau đó cho phép con người và động vật nhận biết được các sự vật, hiện tượng tương tự (Pettigri).

4.2.Các loại trí nhớ

• Dựa vào quá trình hình thành người ta chia trí nhớ thành các loại sau:
  • Trí nhớ hình tượng được hình thành trên cơ sở những biểu tượng về các sự vật và các đối tượng cụ thể như bức tranh, một con người, một âm thanh, mùi vị nào đó… Tùy theo cơ quan nào tiếp nhận các tín hiệu và hình thành trí nhớ, người ta còn phân ra trí nhớ hình tượng thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác hay vị giác. Thường trong quá trình ghi nhớ một sự vật, sự kiện nào đó không phải chi có một, mà nhiều cơ quan phân tích cùng tham gia. Nhờ vậy mà trong nhiều trường hợp chưa nhìn thấy đối tượng, nhưng ta có thể đoán biết một con vật nào đó sắp xuất hiện, nếu ta nhận được âm thanh (tiếng kêu) hay mùi của nó.
  • Trí nhớ vận động được hình thành trên cơ sở thực hiện những động tác cụ thể, ví dụ, cuốc đất, lái xe, đánh đàn… Trong quá trình lao động, học tập, nhờ có trí nhớ vận động mà ta có thể hình thành được các kỹ năng, kỹ xảo trong nhiều nghề nghiệp khác nhau.
  • Trí nhớ cảm xúc được hình thành trên cơ sở các kích thích có khả năng gây ra các phản ứng cảm xúc như vui, buồn, bực tức, thỏa mãn v.v… Các tác nhân gây ra trí nhớ cảm xúc có thể là các tín hiệu cụ thể, có thể là tiếng nói.
  • Trí nhớ logic (ngôn ngữ) được hình thành khi tiếp nhận ngôn ngữ (tiếng nói, chữ viết, ký hiệu). Đặc điểm của trí nhớ logic là tín hiệu tiếp nhận được không phải là những hình tượng cụ thể, không phải là âm thanh,màu sắc, mà là những từ, những câu có nội dung, ý nghĩa nhất định. Trí nhớ logic là loại trí nhớ chủ đạo ở người, vì nó giữ vai trò chủ yếu trong việc lĩnh hội mọi tri thức và tích lũy mọi kinh nghiệm.
  • Trí nhớ phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối hợp kích thích có điều kiện với kích thích không điều kiện.
• Theo thời gian tồn tại của trí nhớ trong não, người ta chia ra:
  • Trí nhớ ngắn hạn là trí nhớ chi duy trì được trong một thời gian ngắn, khoảng mây giây đến mây phút, ví dụ, trường hợp nhớ số điện thoại.
  • Trí nhớ trung hạn là trí nhớ được duy trì trong khoảng vài ngày đến vài tuần, ví dụ trường hợp nhớ các công thức hóa học.
  • Trí nhớ dài hạn là trí nhớ có thể được duy trì trong nhiều năm hoặc suốt đời.

Ở cá chi có trí nhớ ngắn hạn, ở bò sát thời gian nhớ dài hơn, nghĩa là đã có trí nhớ trung hạn, còn ở chim đã có trí nhớ dài hạn. Trong số các động vật có vú ba loại trí nhớ ngắn hạn, trung hạn, dài hạn đạt mức tốt nhất ở khỉ.

• Theo quá trình hình thành người ta còn chia ra:
  • Trí nhớ chủng loại phát sinh là trí nhớ được di truyền từ thế hệ này đến thế hệ khác, ví dụ, động vật mới sinh đã biết tìm đến vú mẹ để bú.
  • Trí nhớ cá thể phát sinh là trí nhớ chi được hình thành trong quá trình phát triển cá thể.

4.3.Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ

Các công trình nghiên cứu gần đây cho thấy các câu trúc có liên quan với trí nhớ là vỏ não và hệ limbic. Đáng chú ý trong hệ limbic là các vùng sau: hồi đai, hồi cá ngựa, phức hợp hạnh nhân và thể vú. Các vùng vỏ não liên quan với trí nhớ là các vùng vỏ não liên hợp, trong đó có vùng trán.

Mỗi vùng nói trên có vai trò khác nhau đối với việc duy trì trí nhớ. Ví dụ, hồi đai bị tổn thương sẽ gây rối loạn quá trình phục hồi trí nhớ; thể vú bị tổn thương làm chậm quá trình hình thành trí nhớ và làm giảm trí nhớ logic; phức hợp hạnh nhân bị tổn thương sẽ làm cho thời gian duy trì trí nhớ ngắn hạn ngắn lại. Trường hợp hồi cá ngựa bị tổn thương ở cả hai phía các rối loạn về trí nhớ sẽ rất trầm trọng: mất trí nhớ ngắn hạn, không nhớ được những sự kiện vừa xảy ra (giông hội chứng Korsakov), giảm trí nhớ logic.

Đối với vỏ não liên hợp, Penfield và Jas- per cho thấy, khi kích thích vào vùng “đinh – thái dương – chẩm” bệnh nhân cho biết là trước mắt họ hiện ra những hình ảnh xa xưa hoặc nghe lại được các bản nhạc mà họ đã được nghe từ lâu. Tuy nhiên, các tác giả này nhận định rằng các vùng nói trên chi là phần ngoài của hệ thống giữ trí nhớ. Riêng về vùng trán thì đa số tác giả cho rằng nó có chức năng duy trì các dâu vết trong trường hợp các kích thích của môi trường sống tác dụng một lần (không tham gia vào quá trình giữ trí nhớ phản xạ có điều kiện).

Như vậy trí nhớ liên quan với nhiều vùng của não bộ, và có lẽ thế, nên khi cắt bỏ nhiều vùng não rộng lớn (ởđộng vật) cũng không làm mất hoàn toàn trí nhớ (Isaak).

4.4.Cơ chế hình thành trí nhớ

4.4.1.Cơ chế hình thành trí nhớ ngắn hạn

Đa số các nhà nghiên cứu cho rằng trí nhớ ngắn hạn liên quan với sự tuần hoàn các xung động thần kinh trong các vòng hay các chuỗi nơrôn và do quá trình khử cực kéo dài tại các xináp thuộc các vòng hay các chuỗi nơrôn đó.

Các luồng xung động trong các vòng nơrôn dễ bị ức chế dưới ảnh hưởng của các yếu tố khác nhau. Do đó, trí nhớ ngắn hạn bị mất khi bị shock điện, não bị tổn thương, bị làm lạnh, bị tác dụng của các thuốc gây mê hoặc các hỗn hợp khí (C0₂ + N + Cl)…

Tuần hoàn các xung động thần kinh trong các vòng nơrôn không bị ảnh hưởng của các chất có tác dụng ức chế sự tổng hợp RNA, protein và các chất trung gian hóa học. Đó là cơ sở để phân biệt cơ chế hình thành trí nhớ ngắn hạn với cơ chế hình thành trí nhớ trung hạn và dài hạn.

4.4.2.Cơ chế hình thành trí nhớ trung hạn

Trí nhớ trung hạn được hình thành do có sự thay đổi tạm thời các quá trình lý – hóa ở các tận cùng thần kinh trước xináp cũng như ở màng sau xináp, tạo điều kiện cho sự dẫn truyền các xung động thần kinh trong thời gian dài (vài ba tháng). Điều này có thể quan sát trong thí nghiệm của Kandel và cộng sự tiến hành trên ốc sên Aplysia (hình 62.11). Thí nghiệm cho thấy, nếu chi kích thích sợi thần kinh cảm giác, thì sau vài ba lần kích thích, hưng phấn sẽ không tiếp tục truyền qua xináp nữa. Đây là hiện tượng quen với kích thích hay mỏi xináp. Song, nếu ta cho tác dụng phối hợp kích thích dây thần kinh cảm giác với kích thích vào tận cùng sợi thần kinh truyền cảm giác đau (tận cùng trên màng trước xináp cảm giác) hưng phấn sẽ được liên tục dẫn truyền qua xináp cảm giác trong 2-3 tuần. Điều này chứng tỏ dấu vết của kích thích (trí nhớ) được duy trì lâu dài.

Những biến đổi các quá trình lý – hóa ở xináp thuộc sợi thần kinh truyền cảm giác diễn ra như sau:

• Serotonin- chất dẫn truyền xung động thần kinh qua xináp, truyền cảm giác đau có tác dụng hoạt hóa adenylatcyclaz trên màng trước xináp cảm giác. Adenylatcyclaz tác động lên ATP hay GTP và tạo ra cAMP hay cGMP. Các chất này sẽ hoạt hóa các pro- tein-kinaz, và gây ra quá trình phosphoryl hóa một protein là thành phần của kênh calci trên màng của tận cùng sợi thần kinh cảm giác. Kênh calci mở, các Ca⁺⁺ tiếp tục từ ngoài xuyên qua màng vào trong, ngăn chặn dòng K⁺ qua màng, do đó quá trình phục hồi trạng thái phân cực của màng bị chậm lại. Nói cách khác, quá trình khử cực màng kéo dài, nên hưng phấn có thể tiếp tục truyền qua xináp.
• Các Ca⁺⁺ ngoài tác dụng nói trên, còn có tác dụng hoạt hóa các proteinkinaz phụ thuộc calci. Các proteinkinaz này đến lượt sẽ giải phóng các receptor glutamat khỏi sự ức chế của một protein của màng là phodrin.

Được giải phóng khỏi ức chế, các receptor glutamat sẽ kết hợp với chất dẫn truyền qua xináp, góp phần kéo dài quá trình dẫn truyền qua xináp.

• Các xung động thần kinh truyền đến còn tác động lên các neuropeptit có sẩn ở tận cùng trước xináp. Tùy thuộc và chất dẫn truyền đ màng trưđc xináp, mà các neuropeptit ở đây có khác nhau. Ví dụ, chất dẫn truyền ở xináp là acetylcholin thì các neuropeptit ở đây là enkephalin, luliberin và vasoimter-tinalpeptit, còn chất dẫn truyền ở xináp là serotonin thì các neuropeptit ở đây là chất p. thyreoliberin, cholecystokinin. Khi được hoạt hóa bởi các xung động truyền đến, các neuropeptit sẽ làm tăng khả năng dẫn truyền qua xináp, cũng có nghĩa là làm tăng thời gian mở đường qua xináp.

Như vậy, cơ chế hình thành trí nhớ trung hạn là khử cực màng kéo dài, tạo điều kiện cho các xung động thần kinh truyền qua xináp trong thời gian dài.

 4.4.3.Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn

Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn cũng gồm các quá trình biến đổi lý – hóa ở màng trước và màng sau xináp, giống như cơ chế hình thành trí nhớ trung hạn, ngoài ra còn có quá trình tạo ra các protein mới – chất giữ trí nhớ.

Nhiều công trình nghiên cứu ở chuột cho thấy, sự tuần hoàn các xung động thần kinh trong các vòng nơrôn kéo dài khoảng 30 – 50 phút, đã có thể làm thay đổi các protein và RNA trong thân các nơrôn và các xináp. Nhờ đó, trí nhớ ngắn hạn được chuyển thành trí nhớ dài hạn. Quá trình chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn được gọi là quá trình củng cố (consolidation). Quá trình này được hình thành trong một thời gian nhất định và phụ thuộc vào đặc điểm của phản xạ, vào thời gian và cường độ của kích thích, vào trạng thái chức năng của các cấu trúc liên quan với trí nhớ trong não bộ, vào đặc điểm di truyền, vào từng loài động vật và phụ thuộc vào phản ứng cảm xúc.

Các công trình nghiên cứu của nhiều tác giả khác như Krebs, Smirnov, Morrell, Rosa v.v… cũng xác nhận rằng trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện ở động vật, có sự tăng hàm lượng RNA và protein trong các nơrôn, và trong các neuroglia thuộc các cấu trúc của não bộ (vỏ não và hippocam- pus).

Dùng các chất có tác dụng ức chế tổng hợp protein, cho thấy không thể hình thành được các phản xạ có điều kiện. Đây cũng là thí nghiệm cho phép đi đến kết luận rằng quá trình hình thành phản xạ có điều kiện (một dạng trí nhớ) rõ ràng là có liên quan với sự hình thành chất giữ trí nhớ, còn được gọi là engram nhớ.

Các nghiên cứu về hóa – tế bào thần kinh của nhiều tác giả (Nelb, Konorski, Eccles, Ratligge, Bengelsgorf v.v…) còn cho thấy trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện trong não động vật có sự tăng số lượng các xináp hoạt động, tăng tiết chất dẫn truyền qua synap, tăng số lượng các gai trên các đuôi gai, tăng các nhánh ở tận cùng sợi thần kinh (để tạo thêm các xináp mới) và tăng số lượng các tế bào glia. Tất cả những biến đổi về cấu trúc này đều dẫn đến một cơ chế chung là mở đường qua xináp, tạo điều kiện cho các xung động thần kinh truyền từ nơrôn này đến nơrôn khác.

Sự dẫn truyền liên tục các xung động thần kinh qua xináp làm thay đổi vị trí các nucle- otit trong RNA thông tin – chất tham gia vào quá trình tổng hợp protein. Mã tổng hợp pro- tein này được duy trì trong thân nơrôn và xináp, để tái tổng hợp protein “trí nhớ” mới thay cho các protein “trí nhớ ” bị mất đi trong hoạt động sống của cá thể. Có thể như vậy, mà hàng ngày có đến hàng chục ngàn nơrôn bị thoái hóa, nhưng trí nhớ không bị suy giảm. Tuy nhiên, khi ở tuổi trên 60 trí nhớ giảm dần. Điều này chắc chắn có liên quan với các quá trình tổng hợp và phân giải các RNA và các protein vì hoạt tính của ribonucleaz – chất phân giải RNA tăng lên theo tuổi. Đến tuổi 60 hoạt tính của enzym này tăng lên khoảng 45% so với người ở tuổi 20.

Sự giảm trí nhớ hay là sự quên, ngoài cơ chế giảm tổng hợp các RNA và protein “nhổ”, còn do một nguyên nhân nữa là quá trình ức chế. Chính vì vậy mà trí nhớ của con người có trong não nhiều hơn kiến thức mà họ có thể tái hiện được.

Bệnh Alzheimer’s và mất trí nhớ tuổi già

• Bệnh Alzheimer’s đặc trưng bởi tăng sự mất dần trí nhớ và chức năng nhận thức ở tuổi trung niên.
• Sự thoái hóa tương tự ở người glà, gọi là mất trí tuổi già.

• Loại Alzheimer’s chiếm 50 – 60% e trường hợp mất trí tuổi già.
• 10 – 15% dân số trên 65 tuổi mất trí tuổi glà do sự thoái hóa các tận cùng nơrôn cholinergic trong vỏ não, hạch nền, hải mã, hạnh nhân.

• Sự thoái hóa theo tuổi già xảy ra ở 3 loại tế bào trong hệ thần kinh trung ương, gây 3 loại: tiến triển, tổn thương, bệnh trầm trọng.

• Sự thoái hóa các nơrôn cholinergic ở não trưđc nền, liên quan vơi bệnh Alzheimer’s.
• Thoái hóa các nơrôn dopaminergic trong chất đen liên quan bệnh Parkinson’s.
• Thoái hóa các nơrôn vận động cholin- ergic ở thân não và tủy sống liên quan với một dạng xơ cứng bên teo cơ (thường gọi là bệnh Lou Gehrig’s).

Các loại thuốc thuận lợi cho trí nhớ

• Các chất kích thích hệ thần kinh trung ương cải thiện sự học tập ngay trước và sau khi học: cafein, physostigmin, amphetamin, nicotin, chất gây co giật picrotoxin strychnin và pentylenetetrazol (Metrazol).
• Cơ chế: tạo thuận lợi quá trình củng cố đường vết trí nhớ.