Tế bào sống luôn luôn trao đổi vật chất với môi trường bên ngoài, ở cơ thể là dịch ngoại bào. Các chất dinh dưỡng như axít amin, glucoz, axít béo (fatty acid), các muối khoáng, vitamin, và nước đi từ dịch kẽ qua màng vào tế bào. Còn các sản phẩm chuyển hóa như: C0₂, ion H⁺, nước, NH₃ và một số chất điện giải từ bào tương qua màng ra ngoài dịch kẽ, rồi vào máu .

Như đã trình bày ở phần câu trúc, màng tế bào gồm một lớp lipit kép và xen kẽ là những phân tử protein .

Lớp lipit kép có đầu kỵ nước, nên nó tạo ra một hàng rào chắn ngăn cản sự vận chuyển phần lớn các phân tử nước và các chất hòa tan trong nước .

Còn các phân tử protein, phần lớn xuyên suốt qua màng, gọi là protein toàn bộ, chúng là những protein vận chuyển. Một số protein này có khoảng trống nước xuyên suốt qua
phân tử, cho phép vận chuyển một số các ion hay các phân tử qua, chúng dược gọi là protein kênh. Các protein khác là các pro- tein mang, chúng gắn với các chất được mang, và thay đổi hình dạng phân tử, rồi chuyển cấc chất qua lỗ của phân tử từ phía này sang phía kia của màng. Cả protein kênh và protein mang thường chọn lọc các loại phân tử hay ion để cho qua màng .

Sự vận chuyển qua màng tế bào được tiến hành bằng hai quá trình cơ bản là: khuếch tán hay vận chuyển thụ động và vận chuyển tích cực .

• Khuếch tán là chuyển động vật chất từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp hơn, nhờ năng lượng động học của chuyển động nhiệt. Do không cần năng lượng của ATP tế bào, nên gọi là vận chuyển thụ động .
• Vận chuyển tích cực là đưa vật chất đi ngược bậc thang năng lượng, từ nơi có nồng độ thấp sang nơi có nồng độ cao. Quá trình này ngoài nguồn năng lượng động học, cần thêm năng lượng của ATP tế bào. Trong vận chuyển tích cực bao giờ cũng cần có protein mang .

1.Sự khuếch tán

Tất cả các phân tử và các ion trong dịch cơ thể, bao gồm cả các phân tử nước và các chất hòa tan đều chuyển động liên tục. Sự chuyển động của các tiểu phân (particles) này, được gọi là chuyển động nhiệt, nhiệt độ càng cao thì sự chuyển động càng mạnh, và sự chuyển động không ngừng, ngoại trừ ở nhiệt độ số không tuyệt đối .

Sự chuyển động liên tục của các phân tử trong dung dịch hay trong chất khí được gọi là sự khuếch tán. Các ion cũng khuếch tán giống như các phân tử, và ngay cả các tiểu phân keo (colloid particles) treo lơ lửng cũng khuếch tán bằng cách tương tự, chỉ khác là chúng khuếch tán chậm hơn nhiều so với các chất phân tử (molecular substances), vì kích thước của chúng lớn .

Khuếch tán qua màng tế bào được chia làm hai loại là khuếch tán đơn thuần (simple diffusion) và khuếch tán được hỗ trợ (facili- tated diffusion) .

Khuếch tán đơn thuần nghĩa là sự chuyển động động học của các phân tử hay ion qua màng không cần gắn vớiprotein mang. Mức độ khuếch tán được xác định bằng số lượng các chất tham gia, tốc độ của chuyển động động học, và bằng số cửa mở ở màng tế bào, qua đó các phân tử hay ion có thể chuyển qua .

Khuếch tán được hỗ trợ cần có phẩn ứng giữa protein mang với các phân tử hay ion. Protein mang giúp cho sự vận chuyển của các phân tử hay ion qua màng bằng sự
kết hợp hóa học với chúng và chuyển chúng qua màng .

1.1.Khuếch tán đơn thuần

Khuếch tán đơn thuần qua màng bằng hai cách: qua khoảng giữa của các phân tử ỉipit kép và qua kênh nước ở một số protein vận chuyển .

1.1.1.Sự khuếch tán qua lớp lipit kép

1.1.1.1.Sự khuếch tán của những chất hòa tan tròng lipit qua lớp lipit kép

Một trong những yếu tố quan trọng nhất xác định tốc độ của một chất vận chuyển qua lớp lipit kép là độ hòa tan trong lipit của chất đó. Thí dụ độ hòa tan trong lipit của oxy (oxygen), nitơ (nitrogen), C0₂ (carbon dioxide), axít béo, một số vitamin tan trong dầu, NH₃, và cồn là cao. Tất cả các chất này có thể hòa tan trực tiếp trong lớp lipit kép và khuếch tán qua màng tế bào như là khuếch tán qua dung dịch nước. Do đó mức độ khuếch tán qua màng của những chất này thì tương ứng với độ hòa tan trong lipit, Đặc biệt là một lượng lớn 0₂ và C0₂ có thể được vận chuyển bằng cách này, oxy được đưa vào trong tế bào và C0₂ bị đẩy ra ngoài tế bào dễ dàng như là không có màng tế bào tồn tại .

 1.1.1.2.Sự khuếch tán của nước và các phân tử không hòa tan trong lipit qua các kênh protein

Nước thì không hòa tan trong lipit màng, nhưng nó thấm mạnh qua các kênh protein .

Tốc độ thấm của các phân tử nước qua phần lớn màng tế bào là đáng ngạc nhiên. Thí dụ, tổng số nước khuếch tán theo một hướng qua màng hồng cầu trong mỗi giây là chừng 100 lần lớn hơn chính thể tích hồng cầu .

Các phân tử không hòa tan trong lipit khác cũng có thể thấm qua kênh protein như phân tử nước, nếu nó nhỏ. Khi đường kính lớn hơn, chúng thấm rất chậm, thí dụ đường kính của phân tử urê (urea) chỉ lớn hơn đường kính của phân tử nước chừng 20 phần trăm, nhưng tốc độ thấm của nó nhỏ hơn tốc độ thấm của nước 1000 lần .

1.1.2.Sự khuếch tán qua các kênh protein và “cổng” của các kênh này

Các kênh protein là con đường nước qua khoảng giữa của các phân tử protein, kênh cố hình ông từ đầu ngoài tới đầu trong của màng. VI vậy các chất có thể khuếch tán trực tiếp bằng khuếch tán đơn thuần qua các kênh này từ phía này sang phía kia của màng. Các kênh protein có hai đặc điểm quan trọng: (1) chúng thường thấm chọn lọc đối với một số chất; (2) nhiều kênh có thể mở hay đóng bởi cổng .

1.1.2.1.Sự thấm chọn lọc của các kênh protein khác nhau

Phần lớn các kênh protein có tính chọn lọc cao đối với sự vận chuyển một hay nhiều các phân tử hay ion đặc hiệu. Cái đó phụ thuộc vào đường kính, hình dạng của kênh và bản chất tích điện dọc theo bề mặt bên trong của kênh. Thí dụ một trong những kênh protein quan trọng nhất là kênh natri, kích thước của nó chỉ khoảng 0,3 đến 0,5 nanomet, nhưng mặt trong của các kênh này tích điện âm mạnh. Sự tích điện âm có tác dụng hút các ion natri tích điện dương đã tách khỏi phân tử nước, vàơ trong các kênh này, rồi chúng sẽ khuếch tán tiếp tục theo qui luật khuếch tán thông thường. Như vậy, kênh natri chọn lọc một cách đặc biệt đối với sự vận chuyển của ion natri .

Còn những kênh protein khác thì chọn lọc đối với sự vận chuyển kali. Các kênh này nhỏ hơn các kênh natri một ít, khoảng 0,3 nanomét, nhưng chúng không tích điện âm .

Vì vậy không có lực hút mạnh các ion dương vào trong kênh, và các ion dương không bị tách khỏi các phân tử nước mà trước đó chúng đã gắn vào. Dạng kết hợp nước của ion kali thì nhỏ hơn nhiều so với dạng kết hợp nước  ion natri. Vì vậy ion kali kết hợp nước có thể chuyển một cách dễ dàng qua các kênh nhỏ hơn. Như vậy các kênh protein có tính chọn lọc cao đối với các ion khác nhau.

1.1.2.2.Cổng của các kênh protein

Cổng cửa các kênh protein cung cập một phương tiện cho sự khuếch tán các ion. Các kênh của phân tử protein vận chuyển có thể mở rộng hay đóng lại do sự thay đổi hình dạng của bản thân phân tử protein. Trong trường hợp kênh natri, cổng này mở và đóng ở đầu ngoài của kênh; còn đối với kênh kali, cổng mở và đóng ở đầu trong của kênh .

Kênh mở hay đóng được kiểm soát bằng hai cách chính sau đây:

§ Cổng điện thế. Khi màng tế bào ở tình trạng phân cực, nghĩa là mặt trong của màng tích điện âm, thì cổng natri ở phía ngoài màng đóng chặt, và tế bào ở trạng thái nghỉ ngơi .

Khi mặt trong màng tế bào mất tích điện âm, các cổng này mở ra bất ngờ, cho phép một lượng lớn ion na tri đi vào tế bào qua các cổng mở này. Đó là cơ sở tạo nên điện thế động trên màng tế bào, đáp ứng với kích thích thần kinh, màng tế bào bị khử cực và tế bào ởtrạng thái hoạt động. Còn cổng kali, chúng ở phía trong màng của kênh kali, chúng cũng mở ra khi mặt trong màng trở nên tích điện dương, nhưng đáp ứng chậm hơn nhiều so với cổng na tri. Khi cổng mở thì kali đi từ trong ra ngoài tế bào .

§ Cổng hóa học. Một số cổng của các kênh protein được mỡ bằng cách gắn các phân tử khác với thụ thể protein, cái đó gây ra sự thay đổi hình dạng phân tử protein, làm mở cổng, đó là cổng hóa học. Một trong những cổng hóa học quan trọng nhất là sự gắn của acetylcholin (acetylcholine) trên thụ thể. Sự mở cổng của kênh này tạo ra một lỗ tích điện âm, rộng khoáng 0,65 nanomet đường kính. Lỗ này cho phép tất cả các phân tử không tích điện, cũng như các ion dương nhỏ hơn đường kính đọ đi qua. cổng này thì cực kỳ quan trọng trong sự dẫn truyền xung động thần kinh qua xináp (synapse); từ tế bào thần kinh này sang tế bào than kinh khác, hay từ tế bào thần kinh tới tế bào cơ .

1.2.Khuếch tán được hỗ trợ

 Khuếch tán được hỗ trợ (facilitated dif- fusion) cũng được gọi là khuếch tán qua trung gian chất mang (carrier), vì chất được vận chuyển theo cách này thường có kích thước lớn và không hòa tan trong lipit, nên không thể qua màng được, nếu không có protein mang (transport protein) đặc hiệu giúp nó .

Khuếch tán được hỗ trợ khác với khuếch tán đơn thuần ở chỗ: mức khuếch tán đơn thuần tăng lên một cách cân xứng với nồng độ chất khuếch tán, nghĩa là nồng độ càng cao thì sự khuếch tán càng mạnh; còn trong khuếch tán được hỗ trợ vì nó phụ thuộc vào protein mang (transport protein), nên khi nồng độ chất khuếch tán tiếp tục tăng lên, nó sẽ đạt tới mức tối đa gọi là V_ma, nghĩa là khi đạt tới mức này, thì nồng độ có tiếp tục tăng, mức khuếch tán cũng không tăng thêm được nữa .

Trong khuếch tán được hỗ trợ, một pro- tein mang có thụ thể đặc hiệu, với một kênh đủ rộng để vận chuyển một phân tử đặc hiệu qua màng. Phân tử gắn với thụ thể trên protein mang, sau đó protein mang thay đổi hình dạng, làm cho kênh mở rộng ra về phía màng đôi bên, phức hợp thụ thể – chất được mang được chuyển qua kênh sang phía bên kia của màng. Vì lực gắn của thụ thể yếu, chuyển động nhiệt của phân tử bị gắn tách nó ra, và giải phóng vào bào tương của tế bào .

Những chất được vận chuyển qua màng bằng khuếch tán được hỗ trợ là glucoz và phần lớn axít amin. Trong trường hợp glucoz, phân tử mang có trọng lượng phân tử khoảng 45.000, nó cũng cd thể mang nhiều monosacarit (monosaccharide) khác, có cấu trúc tương tựglucoz, như galactoz (galactose) .

Insulin của tuyến tụy có thể làm tăng mức khuếch tán được hỗ trợ của glucoz lên từ 10 đến 20 lần. Đó là cơ chế tác dụng chính của insulin trên glucoz .

1.3.Các yếu tố ảnh hưởng tới mức độ khuếch tán

Mức độ khuếch tán được xác định bởi những yếu tố sau .

1.3.1.Tác dụng của tính thấm của màng

Tính thấm của màng đối với một chất, ký hiệu là p, biểu thị mức độ khuếch tán của một chất qua một đơn vị diện tích của màng, cho một đơn vị của sự khác nhau về nồng độ giữa hai phía của màng (khi không có sự khác nhau về điện tích và áp suất). Các yếu tố khác nhau tác dụng trên tính thấm của màng là:

• Bề dày của màng: màng càng dày thì tốc độ khuếch tán càng chậm .
• Độ hòa tan trong lipit: chất có độ hòa tan trong lipid màng càng cao thì lượng chất hòa tan trong màng càng lớn, và do đó chúng có thể qua màng nhanh .
• Số kênh protein mà chất có thể qua: mức khuếch tán liên quan một cách trực tiếp với số kênh protein trên một đơn vị diện tích màng .
  
• Nhiệt độ: nhiệt độ càng cao, chuyển động nhiệt của các phân tử và các ion trong dung dịch càng lớn. Sự khuếch tán tăng lên một cách trực tiếp cân xứng với nhiệt độ .
• Trọng lượng phân tử của chất khuếch tán: có tác dụng phức tạp. Tốc độ chuyển động nhiệt của một chất hòa tan thì tỷ lệ ngược với căn bình phương của trọng lượng phân tử. Khi đường kính của phân tử gần với đường kính của kênh, kháng lực sẽ tăng cao, làm cho màng thâm đối với các phân tử lớn giảm đi hàng trăm tới hàng triệu lần so với các phân tử nhỏ .

Hệ số khuếch tán được tính bằng công thức sau đây: D = p x A Trong đó D là hệ số khuếch tán, p là tính thấm của màng, và A là diện tích toàn bộ của màng thấm. 

1.3.2.Tác dụng của sự khác nhau về nồng độ trên sự khuếch tán

Một màng tế bào, với một chất có nồng độ cao ở phía ngoài, và nồng độ thấp ở phía trong. Mức độ chất đó khuếch tán từ ngoài vào trong thì tỷ lệ với sự khác nhau về nồng độ chất đó giữa trong và ngoài màng tế bào .

Như vậy mức độ khuếch tán bằng hệ số khuếch tán nhân với hiệu số của nồng độ bên ngoài và nồng độ bên trong .

Ta có: Mức khuếch tán = D (C_o – C1) Trong đó D là hệ số khuếch tán, C_o nồng độ bên ngoài, C1 là nồng độ bên trong màng .

1.3.4.Tác dụng của điện thế trên sự khuếch tán các ion

Nói chung hai bên màng có sự cân bằng về điện tích. Thí dụ nồng độ của ion CP thì bằng nhau ở hai bên màng A và B, Nhưng bên A có protein tích điện âm, có phân tử quá lớn không qua màng được, còn phân tử
 Cl^– thì nhỏ nên qua màng dễ dàng. Do có sự chênh lệch về điện tích âm, ion C1 sẽ khuếch tán từ A sang B, thay thế cho ion protein. Vì ion Cl- từ A sang B, nên bây giờ bên B nồng độ ion Cl- cao hơn bên A. Sự khác nhau về nồng độ có xu hướng chuyển ion Ch từ B sang A. Khi sự khác nhau về nồng độ tăng lên đủ mức, thì sự khác nhau về điện tích sẽ cân bằng với sự khác nhau về nồng độ, và ion Cl- không di chuyển nữa. Như thế là đã đạt được trạng thái cân bằng giữa hai bên màng, gọi là cân bằng Donnan. Trong trạng thái này, tuy cân bằng, nhưng chỉ là tương đôi, vì nó vẫn không cân xứng giữa hai bên: bên A thì điện tích âm vẫn lớn hơn, còn bên B thì có nồng độ của ion âm lớn hơn .

1.3.5.Tác dụng của sự khác nhau về áp suất

1.3.5.1.Áp suất thủy tĩnh

Áp suất thủy tĩnh là áp suất của nước, nó có tác dụng đẩy nước và các chất hòa tan trong nước đi từ nơi có áp suất cao sang nơi có áp suất thấp hơn. Thí dụ ở màng mao mạch phía tiểu động mạch, có áp suất ở bên trong màng lớn hơn khoảng 13mmHg so với bên ngoài màng, trong đó áp suất thủy tĩnh, tức là huyết áp, đóng vai trò quyết định. Do đó nước và các chất hòa tan bị đẩy từ mao mạch ra khoảng kẽ, để cung cấp các chất cần thiết cho tế bào . từ mao mạch ra khoảng kẽ, để cung cấp các chất cần thiết cho tế bào .

1.3.5.2.Áp suất thẩm thấu

Áp suất thẩm thâu là áp suất chủ yếu của muối NaCl và protein trong dịch cơ thể, nó có tác dụng hấp dẫn nước từ nơi có áp suất thẩm thaii thấp sang nơi có áp suất thẩm thấu cao hơn. Bình thường, hai bên màng tế bào, tức là bào tương và dịch kẽ có áp suất thẩm thấu ngang nhau, nên nước sẽ khuếch tán theo chất hòa tan qua cả hai phía của màng tế bào và lượng nước này thì ngang nhau, do đó thể tích tế bào được giữ hằng định, Tuy nhiên, nếu áp suất thẩm thấu ở hai bên màng tế bào không bằng nhau, nước sẽ di chuyển qua màng từ nơi áp suất thẩm thấu thấp sang nơi áp suất thẩm thấu cao, làm cho tế bào hoặc bị phình to ra hay bị teo lại, theo hướng chuyển động của nước, hiện tượng này được gọi là sự thẩm thấu .

Ta hãy theo dõi thí nghiệm sau đây: Có hai bình thông nhau, bình A và bình B, ngăn ở giữa là một màng bán thấm (là màng chỉ cho nước qua, không cho chất hòa tan qua), đường kính của hai bình là ngang nhau. Đầu tiên ta chọ nước vào hai bình, và chiều cao của cột nước trong hai bình là bằng nhau

Sau đó ta cho chất hòa tan NaCl vào bình A, chất hòa tan không khuếch tán sang B được, vì mắc màng bán thấm. Do đó áp suất thẩm thâu bên A sẽ lớn hơn bên B, và nước sẽ khuếch tán từ B sang A .

Như thế cột nước bên A sẽ cao hơn cột nước bên B, và áp suất thủy tĩnh có xu hướng đẩy nước từ A sang B. Khi áp suất thủy tĩnh đủ lớn, nó sẽ ngang bằng với áp suất thẩm thâu, và nước sẽ ngừng khuếch tán. Lúc này hai bình đã đạt được trạng thái cân bằng, nhưng một sự cân bằng không cân xứng giữa hai bên, bên A có áp suất thẩm thấu và áp suất thủy tĩnh cao hơn bên B .

2.Vận chuyển tích cực

Khi một màng vận chuyển các phân tử hay ion ngược với bậc thang nồng độ (hay ngược bậc thang điện thế hay áp suất), quá trình vận chuyển này được gọi là vận chuyển tích cực .

Các chất được vận chuyển tích cực bao gồm: các ion Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺, Fe⁺⁺, H\ C1, các ion 1, urat, phosphat, sunfat…, glucoz và các axít amin .

Vận chuyển tích cực được phân làm hai loại, theo nguồn năng lượng dùng để vận chuyển, là vận chuyển tích cực nguyên phát và vận chuyển tích cực thứ phát .

Trong vận chuyển tích cực nguyên phát, năng lượng được lấy từ sự phân hủy trực tiếp ATP, hay một số các hợp chất phosphat giàu năng lượng khác. Trong vận chuyển tích cực thứ phát năng lượng được lấy từ thế năng dự trữ của natri do vận chuyển tích cực nguyên phát mà có. Khi vận chuyển tích cực nguyên phát, natri được bơm từ trong bào tương ra ngoài, làm cho nồng độ natri ồ ngoài tế bào
cao hơn nồng độ natri ở trong tế bào nhiều, như thế là đã tích cho natri một thế năng, thế năng này có xu hướng đẩy natri từ ngoài tế bào vào trong .

Như vậy vận chuyển tích cực phụ thuộc vào ba yếu tố: năng lượng của ATP – men xúc tác – và protein mang .

Trong vận chuyển tích cực, protein mang thì khác với chất mang trong khuếch tấn được hỗ trợ, vì nó có khả năng mang năng lượng tới chất được vận chuyển, để vận chuyển nó qua màng ngược bậc thang .

2.1.Vận chuyển tích cực nguyên phát

Có ba hình thức vận chuyển tích cực nguyên phát .

2.1.1.Bơm Na⁺-K⁺

Bơm Na⁺ – K⁺ là quá trình vận chuyển qua màng trong đó ion Na⁺ được bơm ra ngoài màng, và đồng thời ion K⁺ được bơm từ ngoài màng vào trong. Hình thức vận chuyển này có ở tất cả các tế bào của cơ thể, và tác đụng của nó là duy trì sự khác nhau về nồng độ giữa Na⁺ và K⁺ qua màng tế bào, do đó tạo ra một hiệu số điện thế giữa ngoài và trong màng tế bào. Cơ chế bơm Na⁺ – K⁺ là như sau:

• Protein mang có ba thụ thể để gắn với ba ion Na⁺ ở phần protein lồi vào trong màng, sát với bào tương .
• Có hai thụ thể để gắn với hai ion K⁺ ở phía ngoài màng .
• Phần ở bên trong màng, ở cạnh vị trí gắn ion Na⁺, có men ATPaz

Khi ba ion Na⁺ gắn vào ba thụ thể của protein mang ở vị trí bên trong màng, nó có tác dụng hoạt hóa men ATPaz. Men này sẽ phân hủy ATP trong bào tương, nó tách ra một gốc phosphat năng lượng cao, và tạo thầnh adenozin diphosphat (adenosine diphosphate). Rồi năng lượng này gây ra sự thay đổi hình dạng của phân tử protein mang,
 nó có tác dụng đẩy ba ion natri ra phía ngoài, đồng thời đẩy hai ion kali vào trong .

Cơ chế bơm Na⁺ – K⁺ có hai tác dụng quan trọng sau đây:

2.1.1.1.Kiểm soát, giữ ổn định thể tích tế bào

Tế bào thường xuyên tổng hợp các pro- tein và các chất hữu cơ khác, nhưng các chất này không thể ra ngoài màng tế bào Phần lớn các chất này tích điện âm, vì vậy một số lớn các ion dương bị hút vào quanh chúng .

Rồi tất cả các chất này tạo ra một áp suất thẩm thấu, có tác dụng hút nước vào trong tế bào. Như thế tế bào sẽ phình to ra và có thể bị bể vỡ, cơ chế bơm Na⁺– K⁺ chống lại hiện tượng đó. Mỗi khi có ba ion Na⁺ bị đẩy ra ngoài tế bào, nó sẽ kết hợp với ion CT, để thành muôi NaCl, có tác dụng hút nước từ trong tế bào ra. Hai lực đối nhau: áp suất thẩm thấu của protein giữ nước lậi trong tế bào, và áp suất thẩm thấu của muối NaCl trong dịch kẽ hút nước ra ngoài, hai lực này tương đương với nhau, nên nước không vào tế bào và thể tích tế bào giữ nguyên. Hơn nừa khi tế bào bắt đầu phình ra, cái đó hoạt hóa tự động sự bơm Na⁺ – K⁺, chuyển nhiều hơn nữa ion Na⁺ ra ngoài, và kéo theo nước .

 2.1.1.2.Tức dụng sinh điện của bơm Na⁺ – K⁺

Bơm Na⁺ – K+ mỗi lần vận chuyển ba ion natri ra ngoài, và hai ion kali vào trong, nghĩa là có một ion dương được vận chuyển từ trong ra ngoài màng cho mỗi chu kỳ bơm .

Cái đó tạo ra tích điện dương ở ngoài màng tế bào, và gây ra tích điện âm trong màng, tức là tạo nên tình trạng phân cực màng. Do đó bơm Na⁺ – K⁺ được coi là sinh điện tích, vì nó tạo ra một hiệu số điện thế qua màng tế bào .

2.1.2.Vận chuyển tích cực nguyên phát đốì với ion canxi

Cơ chế vận chuyển tích cực nguyên phát quan trọng khác là bơm canxi. Ion canxi có nồng độ cực kỳ thấp ở bào tương của tất cả các tế bào trong cơ thể, khoảng 10.000 lần nhỏ hơn so với dịch kẽ ở ngoài tế bào. Cái đó được thực hiện do hai hệ thống bơm canxi vận chuyển tích cực nguyên phát. Một là hệ thống ở màng tế bào và bơm canxi ra ngoài tế bào. Hai là hệ thống ở màng các bào quan bên trong bào tương, nó bơm canxi vào trong các bào quan. Thí dụ bơm ion canxi vào trong mạng nội cơ tương của tế bào cơ, và bơm ion canxi vào trong ty thể của tất cả các tế bào .

Trong hình thức vận chuyển này, protein mang xuyên suốt qua màng từ phía này tới phía kia, và cũng sử dụng một ATPaz có khả năng tách gốc phosphat ra khỏi ATP, và giải phóng năng lượng dùng để bơm. Sự khác với bơm natri là, protein có mang thụ thể đặc hiệu cao cho sự gắn ion canxi, thay vì gắn ion natri .

2.1.3.Vận chuyển tích cực nguyên phát của ion hydro

Trong cơ thể có hai nơi có hệ thống vận chuyển tích cực nguyên phát các ion H⁺. Đó là (1) trong các tuyến dạ dày và (2) trong ống lượn xa và ống góp vỏ của thận. Trong các tuyến dạ dày, các tế bào thành có cơ chế bơm tích cực nguyên phát ion H⁺ ra lòng ống, nồng độ ion H⁺ có thể tăng lên tới một triệu lần, và rồi chúng kết hợp với các ion Cl thành axít clorhydric (hydrochloric acid), tham gia vào thành phần của dịch vị .

Trong ống thận, là các tế bào đặc biệt của Ống lượn xa và ông góp vỏ, ở đây, một số lớn ion H⁺ được bài tiết vào trong lòng ống thận bằng cơ chế vận chuyển tích cực nguyên phát, để loại bỏ ion H⁺ khỏi tế bào .

Các ion H⁺ có thể được bài tiết chống lại bậc thang nồng độ lên tới 900 lần lớn hơn. ở nhiều nơi khác trong cơ thể, ion H⁺ được vận chuyển qua màng bằng cơ chế vận chuyển tích cực thứ phát, nhưng trong các trường hợp này, chúng thường được vận chuyển chông lại một bậc thang nồng độ thấp hơn nhiều, chỉ là từ 4 tới 10 so với 1.

2.1.4.Sự bão hòa của vận chuyển tích cực nguyên phát

Sự bão hòa vận chuyển tích cực cũng giống như sự bão hòa của khuếch tán được hỗ trợ. Khi nồng độ các chất được vận chuyển còn thấp, mức vận chuyển tăng lên cân xứng với sự tăng nồng độ. Nhưng khi nồng độ tiếp tục tăng lên, sự vận chuyển sẽ ngày càng gần với mức tối đa, gọi là V_m , tức là mức bão hòa. Sự bão hòa xuất hiện là do các phản ứng hóa học gắn vào hay tách ra đối với chất được vận chuyển, hay sự thay đổi hình dạng của chất mang đã bỊ giới hạn .

2.2.Vận chuyển tích cực thứ phát

Khi ion na tri được vận chuyển ra ngoài tế bào do vận chuyển tích cực nguyên phát, tạo ra một bậc thang nồng độ lớn, nồng độ natri rất cao ở ngoài màng tế bào và rất thấp ở bên trong. Bậc thang này sẽ dự trữ năng lượng dưới dạng thế năng, và luôn có xu hướng đẩy ion natri vào trong tế bào. Dưới những điều kiện thích hợp, thế năng dự trữ có thể đẩy natri và các chất đi cùng với natri
vào trong tế bào, trong khi natri đi vào tế bào thì có chất bị đẩy ngược chiều với natri tức là đi ra khỏi tế bào .

Như vậy vận chuyển tích cực thứ phát có hai hình thức là vận chuyển tích cực thứ phát đồng vận chuyển và vận chuyển tích cực thứ phát ngược chiều .

2.2.1.Đồng vận chuyển với natri của glucoz và axít amin (Co-transport)

Glucoz và các axít amin được vận chuyển vào trong tế bào phải chống lại bậc thang nồng độ lớn, cơ chế cho sự vận chuyển này là sự vận chuyển tích cực thư phát đồng vận chuyển. Protein mang có hai vị trí gắn ở phía ngoài: một cho ion natri, và một cho glucoz chẳng hạn. Tính chất đặc biệt của protein mang lã sự thay đổi hình dạng của nó, cho phép vận chuyển natri vào phía trong tế bào, chỉ xảy ra khi cả phân tử glucoz đã gắn vào .

Một khi cả hai đã được gắn, một sự thay đổĩ hình dạng xảy ra một cách tự động trong phân tử protein mang, và bậc thang năng lượng của ion natri sẽ chuyển cả ion natri và phân tử glucoz vào trong tế bào. Đó là cơ chế đồng vận chuyển Na⁺ ~ glucoz .

Đồng vận chuyển natri của axít amin cũng tương tự như glucoz, nhưng nó sử dụng một bộ protein vận chuyển khác. Có năm loại protein vận chuyển axít amin đã được phát hiện. Mỗi loại chịu trách nhiệm vận chuyển một axít amin đặc hiệu

Đồng vận chuyển natri của glucoz và axít amin đặc hiệu xảy ra trong tế bào biểu mô của ruột và ống thận, để giúp cho việc hấp thu các chất này vào máu .

Ngoài ra một cơ chế đồng vận chuyển quan trọng khác là ion clo (chloride), ion iod, ion sắt và ion urate đồng vận chuyển với các ion natri và kali qua màng tế bào .

Vận chuyển ngược chiều natri của các ion canxi và hydro (Counter transport) Hai cơ chế vận chuyển ngược chiều quan trọng đặc biệt là vận chuyển ngược chiều natri-canxi và vận chuyển ngược chiều natri- hydro .

Vận chuyển ngược chiều canxi xảy ra ở hầu hết các tế bào, với ion natri chuyển từ ngoài vào trong tế bào do bậc thang nồng độ quá lớn của nó, còn ion canxi lại được chuyển
ngược chiều từ trong ra ngoài tế bào, do cùng một protein mang. Trong trường hợp này pro- tein mang có hai thụ thể: ion natri gắn với một thụ thể của protein mang, ở đó nó lồi ra mặt ngoài của màng tế bào; trong khi đó, ion canxi, vận chuyển ngược chiều được gắn với một thụ thể khác nằm ở phần lồi bên trong của protein mang. Một khi cả hai đã gắn vào thụ thể lại xẩy ra sự thay đổi hình dạng của phân tử protein, với bậc thang năng lượng của ion natri, sẽ đẩy nó qua màng vào trong tế bào, còn ion canxi được chuyển ngược chiều từ trong ra ngoài .

Vận chuyển ngược chiều natri – hydro xảy ra ở nhiều tế bào, quan trọng đặc biệt là ở tế bào biểu mô của ông gần của thận, ở đó, ion natri được vận chuyển qua màng từ lòng ống vào trong tế bào biểu mô trong khi ion H⁺ được vận chuyển ngược chiều từ trong tế bào vào lòng ống. Cơ chế này thì không mạnh như là cơ chế vận chuyển tích cực nguyên phất làm cô đặc ion H⁺ trong ống thận xa và ống góp vỏ, nhưng nó có thể vận chuyển một số lớn ion H⁺ để điều hòa dịch cơ thể.

3.Sự vận chuyển qua nhiều lớp của màng tế bào

ở nhiều nơi trong cơ thể, các chất phải được vận chuyển qua nhiều lớp của màng, thay vì chỉ đi qua một màng đơn giản. Thí dụ tẹ bào biểu mô ruột, biểu mô của ống thận, biểu mô của tất cả các tuyến ngoại tiết, biểu mô của túi mật, màng của đám rối màng nhện (choroid plexus) của não và nhiều màng khác .

Cơ chế cơ bản cho vận chuyển của các chất qua hai màng là: vận chuyển tích cực nguyên phát và khuếch tán được hỗ trợ qua một phía của màng, và vận chuyển tích cực thứ phát và khuếch tán đơn thuần ở phía đốì diện của màng, Thí dụ tế bào biểu mô của ruột, túi mật và ống thận. Ớ bờ lòng ống, các tế bào biểu mô gắn với nhau bằng các liên kết vòng bịt (tight junction), nó ngăn cản sự khuếch tán của các ion natri qua các liên kết vòng bịt này. Tuy nhiên ở bờ bàn chải trên bề mặt ở bờ lòng ống, nó cho thấm cả ion natri và nước,
ion Na* thì khuếch tán đơn thuần, còn nước thì đi theo áp suất thẩm thấu vào tế bào. Hơn nữa các phân tử glucoz và các axít amin có thể được vận chuyển tích cực thứ phát đồng vận chuyển với ion Na⁺ từ dịch lòng ống qua màng bờ lòng ống vào trong tế bào biểu mô .

Rồi ở bờ màng đáy và màng bên của tế bào biểu mô có ion Na⁺ được vận chuyển tích cực nguyên phát qua màng vào dịch kẽ ngoại bào. Cái đó tạo ra một bậc thang nồng độ ion natri cao qua các màng này, gây ra sự thẩm thấu nước. Điện tích dương của ion Na⁺ cũng thường hút điện tích âm của ion CT theo Na⁺. Cũng như vậy, khi glucoz hay các axít amin đồng vận chuyển với ion Na* qua màng bờ lòng ống vào tế bào. Rồi glucoz và axít amin được vận chuyển bằng khuếch tán được hỗ trợ qua bờ màng đáy và màng bên của tế bào. Cuối cùng glucoz, các axít amin, cùng với ion Na+, Cl- và nước vào dịch ngoại bào, rồi về máu. Đó là cơ chế mà tất cả các chất dinh dưỡng được hấp thu từ ruột vào máu và tái hấp thu từ dịch ống thận qua tế bào biểu mô ống vào máu.